Ячеистые стеновые блоки: Газобетонный блок 600*300*200, Д400, 500, 600

Блоки из ячеистого бетона | Блоки

Показатель Значение показателя для марки по средней плотности
D400D500D600D700
Средняя плотность в сухом
состоянии, кг/м3
376-425476-525576-625676-725
Класс бетона по прочности
на сжатие
B2,0
B2,5
B2,5
B3,5
B2,5
B3,5
B3,5
B5,0
Прочность на сжатие,
МПа, не менее
2,162,70
3,78
2,70
3,78
3,78
5,40
Марка по морозостойкости F100F100F100F100
Коэффициент
теплопроводности, Вт/(м*С)
0,100,120,140,18
Индекс изоляции воздушного шума стены толщиной 250 мм, дБ 43444546
Коэффициент паропроницаемости, мг/м*ч*Па, не менее 0,230,200,160,15
Усадка,
мм/м, не более
0,50,50,50,5
Отпускная влажность,
% по массе, не более
25252525
Средний вес при отпускной
влажности 25%, кг/м3
470-530595-655720-780845-905
Удельная активность
естественных радионуклидов,
Бк/кг, не более
370370370370
Предельные отклонения
от размеров, мм
— по высоте:
— по ширине:
— по длине:

± 0,5
± 1,0
± 1,5

± 0,5
± 1,0
± 1,5

± 0,5
± 1,0
± 1,5

± 0,5
± 1,0
± 1,5

Показатель Значение показателя для марки по средней плотности
D500
Средняя плотность в сухом
состоянии, кг/м3
476-525
Класс бетона по прочности
на сжатие
B2,0
Прочность на сжатие,
МПа, не менее
2,10
Марка по морозостойкости F35
Коэффициент
теплопроводности, Вт/(м*С)
0,12
Индекс изоляции воздушного шума стены толщиной 250 мм, дБ
44
Коэффициент паропроницаемости, мг/м*ч*Па, не менее 0,20
Усадка,
мм/м, не более
0,5
Отпускная влажность,
% по массе, не более
25
Средний вес при отпускной
влажности 25%, кг/м3
595-655
Удельная активность
естественных радионуклидов,
Бк/кг, не более
370
Предельные отклонения
от размеров, мм
— по высоте:
— по ширине:
— по длине:

± 1,0
± 1,5
± 2,0

Цена блока из ячеистого бетона в Москве и обл.

Блоки стеновые из ячеистого бетона автоклавного твердения 1 категории – один из самых популярных видов материалов для строительства. Основная сфера применения блоков из ячеистого бетона – возведение наружных несущих стен малоэтажных домов (коттеджей, частных домов), а также строительство перегородок и самонесущих стен монолитно-каркасных зданий.

Блоки стеновые из ячеистого бетона автоклавного твердения выгодно сочетают в себе три качества: относительно небольшой вес, низкая цена блоков из ячеистого бетона и высокая прочность. Эти свойства позволяют при строительстве малоэтажных зданий отказаться от каркаса.

Наши цены:

Блоки из ячеистого бетона автоклавного твердения, первой категории (для кладки на клей) производства ОАО «Белорусский цементный завод», Д500 или Д600, упакованные в пленку на поддоне, с доставкой по городу Москва и области:

7100 руб/м
3
Размер Кол-во
шт в 1 м3
Цена за 1 м3 Цена за 1 шт
600x300x200 27. 7778 7100 255.60
600х400х200 20.8333 7100 340.80
600x200x250 33.3333 7100 213.00
600x250x250 26.6666 7100 266.25
600x300x250 22.2222 7100 319.50
600x350x250 19.0476 7100 372.75
600x375x250 17.7936 7100 399.02
600x400x250 16.6666 7100 426.00
600x175x295 32.2841 7100 219.92
600x190x295 29. 7354 7100 238.77
600x200x295 28.2485 7100 251.34
600x295x250 22.5988 7100 314.18
600x300x295 18.8235 7100 377.19
600x395x250 16.8776 7100 420.68
600x400x295 14.1243 7100 502.68
600x500x295 11.2994 7100 628.35

— Минимальный заказ — 1 машина (может комплектоваться разными размерами)


Блоки из ячеистого бетона автоклавного твердения, первой категории (для кладки на клей) производства ЧП ГазосиликатСтрой, Д500, упакованные в пленку на европоддоне, с доставкой по городу Москва и области:
7200 руб/м3
Размер Кол-во
шт в 1 м3
Цена за 1 м3 Цена за 1 шт
200х300х600 27. 7778 7200 259.20
250х200х600 33.3333 7200 216.00
250х300х600 22.2222 7200 324.00
250х400х600 16.6667 7200 432.00


Блоки из ячеистого бетона автоклавного твердения, первой категории (для кладки на клей) производства ООО Егорьевский Завод Строительных Материалов, Д500, упакованные в пленку на европоддоне, с доставкой по городу Москва и области:
7200 руб/м3
Размер Кол-во
шт в 1 м3
Цена за 1 м3 Цена за 1 шт
250x200x625 32.0000 7200 225.00
250x250x625 25.
6000
7200 281.25
250x300x625 21.3333 7200 337.50
250x350x625 18.2857 7200 393.75
250x375x625 17.0667 7200 421.87
250x400x625 16.0000 7200 450.00
250x500x625 12.8000 7200 562.50
200x500x625 16.0000 7200 450.00

— Минимальный заказ — 1 машина (может комплектоваться разными размерами)
— Цена указана с учетом поддонов и доставки в любую точку Москвы и Московской области.


Блоки из ячеистого бетона автоклавного твердения, первой категории (для кладки на клей) производства ОАО Могилевский КСИ РБ, Д500, упакованные в пленку на европоддоне, с доставкой по городу Москва и области:
7200 руб/м3
Размер Кол-во
шт в 1 м3
Цена за 1 м3 Цена за 1 шт
200x290x590 29. 2227 7200 246.38
200x300x600
27.7778 7200 259.20
200x400x600 20.8333 7200 345.60
200x500x625 16.0000 7200 450.00
250x175x625 36.5714 7200 196.88
250x200x625 32.0000 7200 225.00
250x250x625 25.6000 7200 281.25
250x300x625 21.3333 7200 337.50
250x350x625 18.2857 7200 393.75
250x375x625 17. 0667 7200 421.87
250x400x625 16.0000 7200 450.00
250x500x625 12.8000 7200 562.50

— Минимальный заказ — 1 машина (может комплектоваться разными размерами)

Купить блоки можно в разделе Контакты или по телефону

Стеновые блоки из ячеистых бетонов


ГОСТ 21520-89 «Блоки из ячеистых бетонов стеновые мелкие»

Главная|ГОСТы и СНиП|ГОСТ 21520-89 «Блоки из ячеистых бетонов стеновые мелкие»

Дата: 30 декабря 2016

Просмотров: 867

Коментариев: 0

Строительные технологии совершенствуются день ото дня. Касается это, в первую очередь, материалов, применяемых при возведении зданий различного назначения. Искусственные композиты не спеша отодвигают на второй план, привычные всем, кирпич и железобетонные панели. Одну из лидирующих позиций в списке занимают блоки из ячеистого бетона. Что же представляет собой этот материал, производство которого осуществляется в соответствии с требованиями стандарта?

Общие понятия

Ячеистый бетон относится к группе легких бетонов. Благодаря большому количеству искусственно созданных пор (примерно 85%), он при относительно небольшой массе имеет отличные теплоизоляционные и прочностные характеристики. Одним из положительных факторов, определяющих приоритетное положение ячеистых материалов в общем списке, является правильная геометрическая форма. Отклонения размеров не превышают 2мм, что значительно облегчает ход строительных мероприятий. Возведение стен производится при помощи специального клея, не создающего, так называемых, мостиков холода.

Блоки из ячеистого бетона – отличная альтернатива кирпичной кладки

К положительным свойствам ячеистых композитов можно отнести:

  • Высокие прочностные характеристики, позволяющие использовать блоки для возведения несущих стен в зданиях высотой до 15 метров.
  • Возможность выполнения теплоизоляции оборудования, поверхность которого нагревается до 700 ⁰С.
  • Отсутствие возможности образования плесени и гнили, размножения грибков.
  • Морозоустойчивость, позволяющая использовать материал в климатических зонах с низкими температурами.
  • Влагоустойчивость, которая достигается благодаря замкнутой структуре пор.
  • Высокая экологичность, которая снимает вопросы об отрицательном воздействии стройматериалов на человека.
  • Долговечность, благодаря которой можно не беспокоиться о надежности возводимого объекта.
  • Пожарную безопасность, так как материал не подвержен горению.
  • Высокую податливость, позволяющую легко обрабатывать изделия и придавать им не стандартную конфигурацию.
  • Снижение усилий на основание здания за счёт применения изделий, обладающих небольшой массой, несмотря на значительные габариты.
  • Отсутствие необходимости в специальном грузоподъемном оборудовании для подъема композита к месту работ, что значительно уменьшает сроки выполнения строительных мероприятий.
  • Повышенный уровень звуковой изоляции, связанный с высоким поглощением звуков, благодаря ячеистой структуре массива.

Разновидности ячеистого бетона

Для обеспечения всех положительных свойств производство блоков должно проводиться в строгом соответствии ГОСТ под номером 21520, разработанным и изданным в 89-м году.

Данный материал обладает целым рядом преимуществ, благодаря которым широко применяется для строительства жилых домов

В строительстве используются блоки из ячеистого бетона трех основных видов:

  • пенобетон, получаемый путем смешивания специально приготовленной пены с цементным раствором;
  • газобетон, образование пор в котором происходит в результате химической реакции реагента с основным составом;
  • газосиликат, поры в котором получаются за счет реакции извести, измельченного песка, воды с газообразующими компонентами.

На данные виды бетона разработана техническая документация, требующая соблюдения технологического процесса при производстве. Она регламентирует допускаемые отклонения геометрических параметров, правила монтажа готовых изделий.

Сфера применения

Широкая сфера применения ячеистых композитов обусловлена высокими теплоизоляционными характеристиками. Это позволяет задействовать их при выполнении таких задач, как:

  • Утепление стеновых и потолочных железобетонных перекрытий.
  • Теплоизоляция чердачных помещений, что является особо актуальным при возведении зданий с мансардой, предполагающих возможность круглогодичного проживания в них.
  • Создание термопрокладки при строительстве многослойных конструкций. В данном случае обеспечивается комфортный температурный режим помещений, без резких колебаний.
  • Обеспечение теплоизоляции оборудования, имеющего повышенные температурные показатели поверхности.
  • Создание теплового барьера при укладке трубопроводов.
  • Возведение стен частных домов и объектов небольшой этажности.

Для того чтобы получить ячеистый бетон механическим способом, делается раствор на основе цемента, в который добавляется песок и вода

Рассмотрим подробнее, какие требования на блоки из ячеистых бетонов стеновые оговорены в действующих нормативных документах.

Основные контролируемые параметры

Действующий ГОСТ на стеновые мелкие композиты оговаривает следующие моменты:

  • сферу применения;
  • технические особенности;
  • специфику приемочного контроля;
  • методику проверки;
  • условия хранения и транспортировки.

Область использования

Блоки из ячеистых бетонов стеновые применяются при возведении внешних стен, а также внутренних перегородок. Не рекомендуется возведение объектов в местах с повышенной влажностью, превышающей 75%. Использование ячеистых материалов при влажности воздуха выше 60% возможно, при условии, что их внутренняя поверхность будет покрыта пароизолирующим слоем.

Очень выгодно и экономически оправдано сооружение из ячеистых материалов построек частного типа: коттеджей, офисов, садовых домиков, складских помещений, гаражей. При возведении несущих стен допускается применение, если высота здания не превышает 15-ти метров, при самонесущих стенах – не превышающих 30-ти метровой высоты.

Использование стеновых блоков из ячеистого бетона при строительстве обеспечивает высокую пожаробезопасность, герметичность стен, полов, перегородок

Технические параметры

В требованиях нормативного документа четко оговорены габариты и различные особенности. Стандарт осуществляется разбивку стеновых изделий из ячеистых композитов на десять типов.

Согласно типам композита, а также возможности кладки с помощью раствора, их геометрические размеры изменяются следующим образом:

  • Длина композитов стандартизирована и представляет типоразмерный ряд от 288 до 588 мм.
  • Ширина представлена линейкой размеров в диапазоне 88-288 мм.
  • Толщина составляет 200, 250, 300 мм.

Документ предусматривает возможность фиксации изделий из ячеистого бетона с помощью клея. При этом геометрические размеры для каждого типа отличаются от указанных выше и представлены следующим типоразмерным рядом:

  • длина составляет 298, 398, 598 мм;
  • ширина изменяется следующим образом: 195, 245,295 мм;
  • высота композитов составляет 98, 198, 298 мм.

Разрешается в соответствии с заявками потребителей производить изготовление блоков, отличающихся размерами. Для продукции одинаковых типов ее толщина при фиксации на клей меньше, чем допускаемое значение ширины при установке с помощью раствора.

Настоящий стандарт распространяется на стеновые мелкие блоки из ячеистых бетонов

В обязательном приложении к стандарту уточняется, какая марка бетона может использоваться для производства:

  • Составы, маркируемые D500, D600 и D700 применяются композитов с 1 по 10-й.
  • Смесь D800 соответствует 2, 3, а также 5-10 видам.
  • Раствор D900 приемлем для 3 и 5-10 типов.
  • Бетон плотностью D1000 можно использовать для изделий 5-10 видов.
  • Состав D1100 соответствует 5,6, а также 8-10 классам.
  • Бетон со средней плотностью D1200 применим для 5 и 10 типов.

При использовании различных марок бетона не рекомендуется нарушать предусмотренные нормативным документом соотношения.

Особенности маркировки

Производя изготовление продукции, ее шифр при заказе должен включать следующую информацию:

  • маркировку типа изделия;
  • марку или классификацию бетонного состава, характеризующую его прочность;
  • цифровой индекс, обозначающий удельный вес бетонного массива;
  • обозначение устойчивости массива к отрицательным температурам;
  • категорию.

Материалы и бетон для изготовления блоков должны соответствовать требованиям

Рассмотрим конкретную маркировку блока II-В7,5D800F35-3 и расшифруем ее параметры:

  • II – характеризует типоразмер.
  • В7,5 – расшифровывает класс изделия по его прочности и способности воспринимать сжимающие нагрузки.
  • D800 – соответствует значению средней плотности бетонного состава.
  • F35 – обозначает степень морозостойкости.
  • 3 – индекс, характеризующий обозначение категории.

Любая партия товара, которая имеет отличие по средней плотности бетонного состава и классу прочности, в обязательном порядке должна маркироваться краской, которую невозможно смыть.

При расположении продукции в специальном контейнере или пакете маркировка должна выполняться с двух противоположных сторон упаковки. Например, если нанесено обозначение 8-7,5, то оно обозначает, что изделия в данной партии произведены из бетона, имеющего среднюю плотность D800, характеризуются классом прочности на сжатие В7,5.

Наличие данной информации позволяет заказчикам четко определить вид приобретаемой продукции, а производителю осуществить ее хранение и отгрузку в соответствии с указанным на упаковке типоразмером.

Общие характеристики

Прочностные характеристики применяемых бетонов не должны быть ниже В1,5, что соответствует марке М25, а также составу, удельный вес которого обозначается D1200.

Ячеистые бетонные блоки считаются одним из самых лучших строительных материалов, с их помощью можно возводить как жилые, так и хозяйственные помещения

Документ регламентирует критерии устойчивости блоков к воздействию отрицательных температур, что соответствует следующей маркировке:

  • F25, если продукция применяется для внешних стен здания.
  • F15 при использовании композитов внутри помещения.

Зависимость маркировки бетонного состава по среднему удельному весу и классификация растворов, согласно их твердости, приведены в таблице нормативного документа следующим образом:

  • значению D500 соответствуют следующие классы бетона В1,5-В3,5;
  • D600 и D700 – В2-В5;
  • D800 и D900 – В2,5-В7,5;
  • D1000 – В5, В7,5;
  • D1100 – В7,5, В10;
  • D1200 – В10, В12,5.

Показатели допусков

Качество блоков из ячеистого композита связано с отклонениями их геометрических параметров. Существует 3 различные категории ячеистых блоков, для которых документом предусмотрены значения предельных отклонений размеров:

  • Первая категория, предназначенная для установки с помощью клея, отличается отклонением длины и толщины изделия ±2 миллиметра, а также высоты ±1 миллиметр. При этом допуск разности длины диагонали, характеризующий соответствие блока прямоугольной конфигурации составляет максимум 2 миллиметра.

Газобетонные блоки марок D600 и D500 с успехом используют в качестве теплоизоляционного и конструкционного материала

  • Изделия 2-й категории устанавливаются на раствор и отличаются увеличенным допуском по длине и толщине, равным ±4 миллиметра, а также высоте ±3 миллиметра. Допускаемая разность диагоналей для них составляет 4 миллиметра.
  • Товар 3-й группы, предназначенный для фиксации с помощью раствора, характеризуется максимальным значением допусков. Они составляют для высоты ± 5 миллиметров, а для длины и толщины блока ±6 миллиметров. Отклонение от прямоугольности имеет максимальное значение, равное 6 миллиметрам.

Помимо геометрических размеров изделия и отклонения от прямоугольной конфигурации, нормативный документ указывает возможную глубину повреждения ребер и углов блока. Она составляет от 5 до 15 мм в зависимости от категории продукции.

Схема измерения глубины повреждения стеновых блоков

Наибольшей степенью точностью характеризуются изделия первой категории, имеющие минимальное отклонение размеров.

Приемка продукции и контроль качества

Стандарт обязывает производителей продукции осуществлять приемку изделий, основываясь на результатах приемочного контроля и периодических испытаний. В процессе приемосдаточного контроля проверяются следующие параметры:

  • габаритные размеры;
  • способность продукции воспринимать сжимающие нагрузки;
  • значение удельного веса;
  • изменение влажности.

Документ регламентирует объем выборки для осуществления контроля, при обнаружении брака. Объем партии контролируемой продукции при повторных испытаниях удваивают. Любая партия товара сопровождается документом, подтверждающим его качество, с указанием в нем данных об организации, которая изготовила указанную продукцию.

Специфика складского хранения и доставки

Качественные показатели и сохранность продукции связаны не только с особенностями технологического процесса изготовления. Немаловажны особенности хранения и транспортировки. Документ предписывает осуществлять доставку продукции на специальных поддонах или контейнерах, обеспечивать ее неподвижность.

Запрещается отгружать россыпью и сбрасывать путем опрокидывания кузова. Хранение должно осуществляться с разбивкой по типоразмерам и категориям.

Заключение

Таковы основные положения стандарта на стеновые мелкие композиты, применяемые для изготовления блочных конструкций при возведении стен. Соблюдение требований нормативного документа гарантирует выпуск качественной продукции, соответствующий современным требованиям.

pobetony.ru

Блоки из ячеистого бетона стеновые: характеристики и варианты использования

Материалы, предназначенные для возведения стен, нередко становятся объектом дискуссий среди застройщиков. Ведь выбор настолько велик, что принять решение становится непростой задачей.

Каждые изделия по-своему хороши, но и не лишены недостатков. Поэтому, необходимо предварительно изучить все положительные и отрицательные стороны материалов, и только потом принимать решение.

В данной статье мы поговорим о группе легких бетонов, а, точнее, ее представителях, которые в последнее время приобрели широкую популярность. Давайте разбираться, блоки из ячеистого бетона стеновые: чем они примечательны и каковы их основные характеристики?

Общее описание материала, особенности состава и технологии производства

Как уже говорилось, бетон ячеистый– это группа материалов. Представителями ее являются пено- и газобетон, а также пеногазобетон, сочетающий в себе обе технологии изготовления и, как следствие, свойства.

Теперь немного о составе. Он регулируется ГОСТ 21520-89 Блоки из бетона ячеистого стеновые мелкие.

  • Такие блоки получают из смеси цемента, извести, песка, порообразователя, пластификатора и иных добавок, повышающих качества будущего материала.
  • По сути, это смесь кремнеземистого компонента, жидкости, вяжущего и добавок, вызывающих вспучивание раствора и, как следствие, образование ячеек.
  • В качестве кремнеземистого компонента могут выступать не только песок, но и зола высокоосновная, и иные отходы промышленности.
  • Основным вяжущим, помимо цемента, может быть: шлак, смешанное вяжущее, зола, известь.
  • Цемент, как правило, должен использоваться марки не ниже 400-500.
  • Песок преимущественно добавляют кварцевый.
  • Пластификаторы применяются с целью повышения пластичности раствора. В этом случае, блоки получаются лучшего качества. Они защищены от растрескивания на этапе производства.
  • Если говорить о пеноблоке, то образование ячеек в растворе происходит за счет добавления пенообразователя. В случае с газоблоком, все несколько иначе. Поры образуются в следствие реакции алюминиевой пудры и извести негашеной.
  • В результате структура пор у материалов разная: у пеноблока – закрытая, а у газоблока – открытая. Это также повлияло на некоторые значения свойств.
Структура пено- и газобетона

Обратите внимание! Соотношении пропорций при приготовлении смеси, напрямую влияет на итог. Например, более пористыегазо- или пеноблоки с небольшим содержанием цемента, будут менее тяжеловесными. Коэффициент теплопроводности у них будет низким, как и показатели прочности и плотности.

Повысить прочность можно при помощи некоторых приемов — вот несколько из них:

  • Применение специализированных добавок;
  • Использование в качестве кремнеземистого компонента песка, а не золы.
  • Добавление большего количества вяжущего в процентном соотношении;
  • Автоклавная обработка делает материал более прочным и устойчивым к механическим воздействиям.

Что касается процесса производства, то выпуск обоих видов блоков аналогичен.

  1. Первым делом замешивают раствор, который потом отправляется в формы.
  2. Наполняются они примерно на одну треть, так как вспучивание смеси может привести к перетеканию.
  3. После завершения процесса порообразования, продукция должна немного застыть.
  4. Далее производят распалубку.
  5. Последний этап зависит от того, какой метод твердения будет использован. Это может быть автоклавная обработка или сушка в естественных условиях.

Пено- и газобетон гидратационного твердения может быть произведен своими руками. Это значительно снизит цену строительства. Вышеуказанная инструкция вполне подойдет для применения.

Несколько слов об используемом оборудовании. В случае, если пено-, газоблоки производятся в заводских условиях, варианта может быть два: набор машин конвейерного типа либо стационарная линия оборудования.

В первом случае, производство будет максимально рентабельным, автоматизированным, объем продукции может достигать и 200, и 300 кубов в сутки.

Элемент линии конвейерного типа

Во втором случае объем будет значительно меньше, да и вмешательство сторонних рабочих понадобится, а вот цена – более бюджетная.

Если блок стеновой изготавливается в домашних условиях, обойтись можно вполне комплектом из форм и смесителя. Также можно приобрести мобильную установку, с ней удастся произвести выпуск до 20 м3 в сутки.

Характеристика пено- и газоблока

С составом сырья и технологическим процессом мы немного ознакомились, теперь пришло время обратить внимание на основной набор характеристик материала и их числовые значения.

ГОСТ устанавливает ряд требований к материалу, которые обязаны соблюдать все производители. Однако в силу высокой конкурентной борьбы, каждый из них пытается выделить свою продукцию путем модернизации технологии изготовления и изменений пропорций сырья для повышения основных качеств. Давайте рассмотрим допустимый стандартом минимум, и предлагаемый изготовителями максимум.

Технические и эксплуатационные свойства

Рассмотрим, используя таблицу, основные свойства двух представителей рассматриваемой группы материалов.

Таблица 1. Стеновые мелкие блоки из бетона ячеистого: технические характеристики:

Наименование свойства Значение его у пено-и газобетонного блока, комментарии
Морозостойкость Показатель установлен ГОСТ. Минимальный порог – 25 циклов. Изделия, предназначенные для возведения наружных стен должны соответствовать данному значению в отношении марки морозостойкости.

Для перегородочных блоков данное значение не установлено, также не нормируется морозостойкость теплоизоляционного вида материала.

На практике же, производители уверяют потенциальных потребителей, что материал способен выдерживать до 150 циклов, а пеноблок – до 100.

Подтверждения со стороны застройщиков пока еще не было, в силу недостаточного срока существования и применения блоков.

Средняя плотность, кг/м3 Значение колеблется в промежутке от 300 до 1200. Как уже говорилось выше, плотность материала во многом определяет Серу его применения. В связи с этим, была разработана классификация материала в соответствии с показателем средней плотности. О ней мы поговорим чуть позже.
Прочность, марка В Марки прочности должны соответствовать определенной плотности. Существующие находятся в промежутке от 1,5 до 15.
Теплопроводность Вт*мС Теплоизоляционная способность достаточно высока. Коэффициент может равняться 0,08 и доходить до 0,34. При увлажненности во время эксплуатации, данное значение возрастет, однако это коренным образом не повлияет на теплоэффективность стены.
Экологичность Состав мы уже рассмотрели и смогли убедиться в том, что смесь не содержит вредных и токсичных компонентов.
Пожароустойчивость ГОСТ указывает на негорючесть материала. Более того, он может противостоять воздействию высокой температуры вплоть до нескольких часов.
Паропроницание Оба представителя способны к паропроницанию. В помещении будет создаваться максимально благоприятный климат, так как блоки склонны впитывать лишнюю влагу и отдавать ее при преобладании сухого воздуха.
Звукоизоляция Максимальной звукоизоляционной способностью обладают наименее прочные изделия. В целом, конструкционно-теплоизоляционного материала вполне достаточно для того, чтобы дополнительная звукоизоляция помещения не потребовалась.

Разновидности блоков и их применение

Ознакомимся кратко с классификациями.

Выше мы уже упоминали о существовании нескольких способов твердения и говорили о том, что блок может твердеть посредством обработки его в автоклаве, либо естественным путем. В первом случае, воздействие оказывается при помощи давления, превышающего атмосферное и высокой температуры.

Во втором случае, возможна легкая тепловлажностная обработка, которая помогает повысить свойства и сократить процесс сушки.

Автоклав опережает своего конкурента во многих показателях, таких как:

  • Марка морозостойкости и долговечность;
  • Соотношение прочности, средней плотности и способности к теплосохранению;
  • Блок автоклавного твердения имеет лучшую геометрию и чисто белый цвет;
  • Он менее хрупкий.

В противовес стоит упомянуть о том, что стоимость продукции гидратационного твердения несколько ниже, примерно на 10%.

Материал синтезного и гидратационного твердения

Плотность положила начало появлению еще одной классификации.

  • Блоки, характеризующиеся значением плотности в 300 или 400 кг/м2 называют теплоизоляционными. Применяют их, разумеется, в процессе теплоизоляции.

На заметку: Для этого используются не только блоки и плиты, но и монолитный материал. Он активно применяется при звуко- и теплоизоляции кровель, ограждающих конструкций, стяжке пола.

  • Если изделия обладают значением плотности в 500, 600, 700, 800 или 900 (кг/м3), то они являются конструкционно-теплоизоляционными. С их помощью можно произвести возведение стены здания или перегородки. Они отлично подходят в качестве основного материала при малоэтажном строительстве.
  • А вот если решено возводить 3- или 4-х этажную постройку, лучше приобрести газо- пеноблок с повышенным показателем прочности и плотности, то есть конструкционные. Они способны выдержать более значительную нагрузку, и с их помощью можно построить здание высотой в несколько этажей.

На заметку! В ассортименте пенобетона имеются также изделия, получившие название конструкционно-поризованные. Они – особенно плотные. Выпуск их в массовом количестве не производится, только лишь под заказ. ГОСТ об их существовании не упоминает.

Что касается назначения:

  • Стены возводят при помощи стеновых блоков;
  • Перегородки – с применением перегородочных;
  • Стационарную опалубку можно соорудить из у-образных. Также их применяют при монтаже дверных и оконных проемов.

Блоки могут иметь различную категорию точности, которая зависит от величины допустимых отклонений. На фото ниже представлены требования стандарта.

Геометрические отклонения

Обратите внимание! От категории во многом зависит теплопроводимость будущей стены. Объясняется это очень просто. Например, продукцию первой категории укладывают на клей, толщина шва при этом соблюдается минимальная. Результат – минимум мостиков холода.

Если укладывать продукцию третьей категории, то применить клеевой состав не получится, необходимо использовать раствор, толщина слоя которого будет зависеть от отклонений от линейного размера. Достигать она может и 2-х см, и 3-х. Как следствие – лазеек для проникновения холода- гораздо больше.

Именно поэтому третью категорию рекомендуют применять при возведении нежилых построек.

Блоки третьей категории выглядят непрезентабельно

Стеновые блоки могут иметь гладкую поверхность, либо обладать пазом и гребнем. В последнем случае, кладка стены значительно облегчится, а у новичка будет возможность выстроить практически идеальную поверхность.

Пеноблок выпускается также в виде изделий с офактуренной лицевой поверхностью. Приобретение таковых избавит застройщика от необходимости отделки здания снаружи.

Положительные и отрицательные стороны материала

Таблица 2. Плюсы пено- и газобетона:

Значения плотности и прочности позволяют применять материал как в качестве утеплителя, так и при строительстве несущих конструкций.

Способность к теплосохранению

Обеспечивает сокращение затрат на утеплении зданий.

Указывает на долговечность будущего строения и его атмосферную стойкость.

Исключает вредное воздействие. Позволяет применять изделия при возведении специализированных учреждений.

Также не менее важное преимущество. Возможность возгорания здания снижается.

Вариативность размеров, большое количество различных изготовителей

  • Данный факт указывает на возможность сэкономить на доставке, путем поиска ближайшего дилера в своем регионе.
  • Размерный ряд позволит подобрать желаемые габариты практически любому застройщику.
  • В галерее под таблицей представлены одни из самых популярных и крупных изготовителей изделий из данной группы бетонов.

Изделия поддаются обработке сравнительно легко и это, согласитесь, удобно.
Особенно важный плюс, указывающий на возможность снизить затраты при возведении основания, так как устройство массивного фундамента, при строительстве легковесной конструкции вовсе не обязательно.
Процесс строительства значительно ускорится за счет габаритов.

Возможность самостоятельного изготовления

Любой застройщик может попробовать себя в роли производителя. Это – не только полезный опыт, но и снижение затрат.
  Группа материалов составляют высокую конкуренцию не только благодаря своим качествам, но и приемлемой цене.

Таблица 2. Недостатки:

К сожалению, данное свойство характеризует оба представителя группы.

Несмотря на то, что у пенобетона данная способность снижена до 10-16% в связи с закрытой структурой пор, в защите он все равно нуждается. Для газобетона значение составляет вовсе 25%.

Механических воздействий изделия боятся.

Покупка специального крепежа

Любые метизы не подойдут. Это обусловлено особенностями материала

Слабая устойчивость к вырывающим нагрузкам

Требует планирования крепления тяжелых предметов еще на уровне проекта и их укрепления.

Полезные советы при самостоятельном проведении кладочных работ

Поскольку все особенности материала мы уже знаем, давайте разбираться как же правильно его использовать так, чтобы данные свойства сохранились.

Подготовка инструментов и материала для кладки

Кладка начинается с подготовки инструментов и материала. Если решено применять клеевой состав, то его достаточно приобрести в магазине. Ассортимент достаточно широк.

Внимание стоит обратить на следующие показатели, указанные производителем:

  • Жизнеспособность смеси;
  • Пластичность;
  • Теплопроводность;
  • Устойчивость к перепадам температур;
  • Прочность;
  • Расход.

Усредненный расход составляет около 1,3-1,5 мешка смеси на 1 м3. Если же вы все-таки решили использовать раствор, то следует запастись цементом, водой, песком. Для замеса также понадобится бетономешалка.

Инструменты необходимы следующие:

Дрель с насадкой для смешивания
Этапы возведения строения

Теперь – об этапах работ при кладке.

Таблица 4. Технология кладки: этапы работ:

Необходимо гидроизолировать основание. Оно должно быть ровным, без видимых дефектов, таких как сколы, выпуклости.

Кладка начинается с углов будущего здания. Причем первое изделие размещают в самой высокой его точке (углу, опять же).

Натягивают нить, на которую в последующем ориентируются.

Выкладывается первый ряд полностью, рекомендуется применять при этом раствор.

Укладка производится со смещением шва, используется, как правило, клеевая смесь. Толщина шва должна быть минимально возможной.

Контроль производят при помощи уровня, коррекция – при помощи киянки.

Делать это специалисты рекомендуют максимально часто, так как жизнедеятельность раствора не позволяет долго ждать.

Если клей схватится, изменить уже не удастся.

Необходимый этап при укладке. Рекомендуется производить армирование при укладке первого и каждого третьего-четвертого ряда.

Применить можно ножовку, пилу или электроинструмент.

По окончанию укладки стен, необходимо исполнить его устройство.

Видео в этой статье: «Блоки стеновые из ячеистого бетона d600», продемонстрирует процесс кладки популярных изделий.

Заключение

Стеновые блоки из ячеистого бетона определенно заслуживают столь большой популярности. Это обосновано высокими значениями технических свойств, и достойными эксплуатационными показателями. Цена на изделия не менее конкурентная, а широкий ассортимент форм и размеров позволяет подобрать подходящие изделия любому потребителю.

beton-house.com

Характеристики ячеистых бетонных блоков

Главная|Блоки и перекрытия|Характеристики ячеистых бетонных блоков

Дата: 21 ноября 2016

Просмотров: 836

Коментариев: 0

Традиционно для строительства зданий использовались плиты, кирпич, древесина. Материалы обладали достоинствами, но не являлись взаимозаменяемыми. Возникла потребность разработать универсальный состав, обладающий увеличенной прочностью, повышенной звуко- и теплоизоляцией, легкообрабатываемый и экологичный. Так появились легкие блоки из ячеистого бетона. Они отличаются структурой, для которой характерны искусственно сформированные замкнутые полости. Размер ячеек 2-5 миллиметров. Полости занимают до 85% объема массива.

Свойства

Блоки стеновые из ячеистого бетона отличаются следующими свойствами:

  • повышенной прочностью;
  • устойчивостью к колебаниям температуры;

Таблица сравнений характеристик ячеистых бетонов

  • экологичностью;
  • невосприимчивостью к образованию плесени;
  • неподверженностью к гниению;
  • увеличенным сроком эксплуатации.

Виды пористых составов

Известно 2 вида пористого бетона:

  • Газобетон, полученный в результате перемешивания раствора цемента с порошком алюминия. При смешивании в результате взаимодействия образуются полости, пятикратно увеличивающие объем массива. Газобетон приобретает губчатую структуру. При помещении состава в автоклав смесь твердеет, изделия приобретают промышленный вид. Процесс возможен промышленным образом, требует специального оборудования.
  • Пенобетон, произведенный путем добавления в цементный состав вспененных реагентов, образующих воздушные пузырьки. Пористость состав приобретает при тщательном смешивании, твердея, превращается в пенобетон. Специфика технологии предусматривает изготовление материала в условиях строительной площадки и кустарным образом.

Таблица свойств и характеристик пенобетона и газобетона

Разместите рядом разновидности изделий. Имеются визуальные отличия. Газобетонные изделия отличаются четкой геометрией, светлые, тонут. Пенобетон внешне аналогичен цементу, плавает на поверхности.

Назначение

Блоки из ячеистого бетона, в зависимости от концентрации пор, имеют разную сферу применения, условно разделяются на следующие типы:

  • конструкционные составы, плотностью 600–1200 килограмм на метр кубический;
  • теплоизоляционные композиты, с удельным весом 400–600 килограмм на метр кубический.

Пористость определяет плотность изделия. С увеличением объёма полостей возрастают звукоизоляционные и теплозащитные характеристики, но снижается прочность. Поэтому при строительстве капитальных наружных стен здания, для которых необходима повышенная прочность, используют более плотный пористый материал. Изделия конструкционного назначения применяют для сооружения:

  • капитальных стен;
  • внутренних малонагруженных стен;
  • перегородок.

Ячеистые блоки хорошо подходят для строительства домов любой сложности

Мероприятия по строительной тепловой изоляции производят с помощью теплоизоляционных элементов, которые позволяют:

  • утеплять поверхности железобетонных перекрытий;
  • создавать теплоизоляционный контур многослойных конструкций стен;
  • теплоизолировать перекрытия чердачных помещений;
  • обеспечивать с помощью жаропрочных смесей тепловую изоляцию специального оборудования, поверхность которого нагревается до 700°С;
  • защищать поверхности трубопроводов и технологического оборудования, рабочий температурный режим которого повышается до 400°С.

Многоэтажные здания, частные постройки из пористого бетона отличаются повышенными тепловыми свойствами по сравнению с кирпичными объектами.

Уменьшенные допуски размеров изделий позволяют осуществлять кладку с использованием специального клея с толщиной шва до 3 мм. Благодаря этому отсутствуют перемычки холода, образующиеся при кладке на цементный раствор.

Что выбрать: пенобетон или газобетон?

Разберемся, какие блоки ячеистого бетона лучше? Сложно однозначно ответить на вопрос. Ответ зависит от условий, где планируется использовать стеновой материал. Рассмотрим главные моменты:

  • Газобетон целесообразно использовать для возведения несущих стен. Он обладает повышенной прочностью.

Таблица сравнения основных свойств пенобетона и газобетона

  • По способности противостоять отрицательным температурам оба состава имеют равные свойства.
  • Пенобетон менее гигроскопичен, превосходит газобетон по степени водопоглощения.
  • Газобетон дороже, что связано с автоклавным методом производства.

Характеристики блоков из ячеистого бетона подтверждают экономическую целесообразность применения газобетона для возведения несущих конструкций. Вспененный состав используется для утепления и строительства перегородок помещений.

Достоинства пористого композита

Блоки из ячеистого бетона обладают множеством положительных свойств. Основные плюсы:

  • Способность проводить тепло. По теплопроводности материал близок к древесине, но отсутствует ограничение на ширину возводимых стен. При толщине стен, построенных из композитов, соответствующих размерам кирпичной кладки, обеспечивается благоприятный тепловой режим помещения. Целостность, однородность конструкции здания обусловлена отсутствием потребности в специальных утеплителях. Это актуально для постройки частных объектов, где застройщик заинтересован экономить тепло и, естественно, материальные ресурсы.
  • Экономичность. Незначительный вес пористого изделия, которое легче кирпича, позволяет минимизировать расходы на строительно-монтажные мероприятия и обустройство фундамента. Композит не требует дополнительного утепления, а применение специальных клеящих составов позволяет достичь экономии при кладке.

Достоинства ячеистого бетона

  • Возможность пропускать насыщенный паром влажный воздух. С возрастанием коэффициента паропроницаемости улучшается микроклимат. Помещение из пористого бетона обеспечивает комфорт зимой и прохладу летом. Вентилируемость постройки снижает вероятность образования плесени, грибка.
  • Устойчивость к воспламенению. Ячеистые блоки обладают высокой огнестойкостью, чем отличаются от древесины. Отпадает необходимость в дополнительной защите от воспламенения. Материал применяют как огнеупор.
  • Увеличенная точность геометрических размеров. Допуски составляют ± 2 миллиметра, что позволяет выполнять минимальную толщину кладочного шва, уменьшить расход клеевой смеси, увеличить тепловую изоляцию стен.

Сравнение с кирпичом и древесиной

Положительные эксплуатационные характеристики блоков из ячеистого бетона позволяют успешно конкурировать с древесиной и камнем. Рассмотрим особенности материалов:

  • Обрабатываемость. В блок легко забиваются гвозди, он поддается обработке рубанком, быстро распиливается ножовкой.
  • Масса. В отличие от тяжелого кирпича, ячеистые блоки более легкие. Это обеспечивает возможность использовать изделия увеличенных размеров и значительно сократить потребление материала для соединительных швов. Небольшой вес позволяет достичь экономии при транспортировке композитов на строительную площадку. Возводить постройки, используя пористые составы, удобно на грунтах, обладающих низкой несущей способностью и использовать для зданий легкие, менее массивные столбчатые фундаменты

Таблица сравнения теплопроводности ячеистого бетона с кирпичом и древесиной

  • Воспламеняемость. Композит огнестоек, чем выгодно превосходит древесину.
  • Способность проводить тепло. Благодаря высокой пористости лидирует вспененный состав, который обладает низкой теплопроводностью, и по своим характеристикам похож на древесину.
  • Морозоустойчивость. Особенности структуры пористого бетона и кирпича позволяют им сохранять свои свойства на протяжении 100 циклов замораживания.
  • Прочность. Пористый композит достаточно твердый, но менее прочен по сравнению с кирпичом, что связано со структурой. Приняв решение – возвести здание с перекрытием из тяжелых плит, применяйте для несущих конструкций кирпич, выдерживающий увеличенную нагрузку на единицу площади.
  • Способность поглощать влагу. Коэффициент водопоглощения характеризует объем воды, который может впитать материал. Кирпич может поглощать влагу в объеме 8-12% массы. Он превосходит ячеистые составы, обладающие водопоглощением до 20%, а древесине с ними, вообще, сложно конкурировать.

Проанализировав параметры, сложно уверенно определить, что предпочтительнее использовать для строительства здания: пористые составы или обычный кирпич. Понятно, что у древесины область применения ограничена. Материалы имеют свои достоинства и недостатки, которые необходимо учитывать, выбирая сырье для постройки.

Размеры

Блоки стеновые из ячеистого бетона производятся на основе марок раствора М20 – M50, отличающегося прочностью на сжатие. При толщине 150-400 мм его ширина составляет 200-500 мм, а длина варьируется 400-600 мм.

Перегородчатые блоки изготавливаются из смеси марки М500. При постоянной ширине 400 мм, толщина составляет 100-150 мм, а длина –300-600 мм. Широкая номенклатура выпускаемых изделий позволяет применять элементы при решении строительных задач различного уровня сложности.

Особенности применения

Осуществляя постройку, установите пористые композиты рядом с кирпичной стеной, обеспечив между ними воздушный вентилируемый зазор 6 мм. При отсутствии вентилируемого пространства пары, проникая сквозь пористый состав, будут конденсироваться на кирпичной кладке, постепенно вызовут разрушение. Заполните пространство жестким утеплителем плотностью 90 килограмм на метр кубический. Выполните специальные отверстия для вентиляции.

Изделия из ячеистого композита, как стеновые, так и перегородочные, характеризуются точностью геометрических параметров и высоким качеством. Здания, возведенные с использованием легких пористых материалов, отличаются высокими акустическими показателями, увеличенной комфортностью и высоким уровнем тепловой защиты.

pobetony.ru

Блоки из ячеистого бетона стеновые категория №3 (раствор) от производителя в Москве

Информация по доставке и оплате ЖБИ

Мы осуществляем доставку по Москве и в пределах России.

Более подробную информацию можно получить у наших специалистов.

Звоните:

+7 (495) 532-62-39,

+7 (925) 889-41-46.

Доставка

Компания «Стройка» за время своей деятельности наработала большой опыт по доставке строительных материалов на разные строительные объекты по всей территории Российской Федерации. Мы понимаем, как важно застройщику получить ЖБИ-изделия и другие стройматериалы вовремя и в срок, и всегда рады предложить услуги своего автопарка. Заказчику не нужно затрачивать свои усилия для организации транспортировки, мы формируем стоимость товара с доставкой до объекта застройщика. 

Автомобильная перевозка длинномерами позволяет быстро по графику доставить ЖБИ-изделия и другие строительные материалы прямо на строительную площадку заказчика. При удаленной перевозке мы используем вагонные поставки, что дает увеличение грузоподъемности в два-три раза по сравнению с автоперевозками при практически одинаковой стоимости. 

При современном развитии информационной техники можно в любую минуту отследить местонахождение как автомобиля, так и ж/д транспорта, что, несомненно, очень удобно в плане планирования графика поставок и выгрузки ЖБИ-изделий и других строительных материалов.   

Оплата

Мы используем разные формы оплаты ЖБИ-изделий и других строительных материалов, исходя из пожелания заказчика. Как правило, это безналичная оплата на расчетный счет продавца, что гарантирует полную прозрачность сделки, с предоставлением полного пакета документации.

На отдельные виды ЖБИ-продукции предпочтительна предварительная полная или частичная оплата — на сумму предоплаты закупаются расходные материалы для изготовления продукции. При крупных оптовых заказах используется отсрочка платежа на срок, оговариваемый сторонами.

Мы будем рады предложить нашим клиентам наиболее удобную для них форму доставки и оплаты.

Блоки из ячеистых бетонов стеновые СТБ 1117-98

Ячеистый бетон представляет собой искусственный материал с равномерно распределенными порами.

Блоки изготавливаются из смеси вяжущих материалов (цемента, извести), песка, порообразователя и воды путем формирования массива с последующей резкой на изделия и автоклавной обработкой.

Блоки из ячеистого бетона производства Филиал №3 «Минский комбинат силикатных изделий» ОАО «Белорусский цементный завод» отличаются высоким качеством, производятся на высокотехнологичной немецкой автоматизированной линии «Masa-Henke», имеют минимальные отклонения по геометрическим размерам:

1 категория (для кладки насухо и на клею) по высоте ±1,0мм, по длине и толщине ±1,5мм;
2 категория (для кладки на клей) по высоте ±1,0мм, по длине и толщине ±2,0мм;
Также выпускаются блоки 3 категории для кладки на раствор с допусками по высоте, длине и толщине ±3,0 мм.

ОБЛАСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ

Блоки применяются в строительстве для кладки наружных и внутренних стен и перегородок зданий, сооружений с относительной влажностью воздуха не более 75% и при не агрессивной среде. В помещениях с влажностью воздуха более 60% поверхность блоков, находящаяся в помещении, должна иметь пароизоляционное покрытие.

Применяются в несущих стенах в зданиях высотой до 5-ти этажей включительно, но не более 15 м, в самонесущих — в  зданиях высотой до 9-ти этажей включительно, но не более 30м. Используются так же при возведении садовых домиков, гаражей, складов, офисов и т.д.

ОБРАБАТЫВАЕМОСТЬ

Изделия из ячеистого бетона легко поддаются обработке при использовании простых плотницких инструментов. Это позволяет изготавливать конструкции различной конфигурации, в том числе арочные; прорезать каналы и отверстия под электропроводку, розетки и трубопроводы.

ПРЕИМУЩЕСТВА

  • Высокие теплозащитные свойства.
    Благодаря своей пористой структуре материал одновременно массивен и легок. Заключенный в порах воздух приводит к исключительному теплоизоляционному эффекту. В процессе эксплуатации зданий из блоков из ячеистого бетона расходы на отопление снижаются на 20-30%.
  • Высокая прочность и долговечность.
  • Экологическая безопасность.
    Блоки из ячеистого бетона изготавливают из натурального природного сырья, они не содержат радиоактивных и канцерогенных веществ, тяжелых материалов, полимеров и синтетики. Микроклимат в домах из блоков близок к микроклимату в деревянных домах.
  • Пожарная безопасность.
    Блоки относятся к группе негорючих материалов.
  • Легкость в обработке.
    Очень податливый материал для обработки, что позволяет воплотить в жизнь даже самые сложные геометрические формы.
  • Экономичность.
    Использование блоков в строительстве позволяет снизить нагрузку на фундамент. Благодаря малому весу блоков, несмотря на их большие размеры, снижается уровень трудозатрат, можно обойтись без использования тяжелой подъемной техники, сокращаются сроки строительных работ.
  • Снижение нагрузки на каркас, фундаменты и основания здания.
  • Хорошая звукоизоляция.
    Ячеистая структура в значительной степени поглощает звуки.
  • Микроклимат.
    Пористость блоков обеспечивает циркуляцию воздуха, что сравнимо с деревянными домами.
  • Разнообразие вариантов отделки (штукатурка, силикатный кирпич, керамический кирпич, естественный или искусственный камень и др.)

ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Марка по средней плотности

350

400

500

600

   700

Средняя плотность, кг/мг3

326-375

376-425

476-525

576-625

 676-725

Теплопроводность в сухом состоянии, Вт/(м∙К), не более

0.09

0,1

0,12

0,14

   0,18
 Класс бетона

В1,5

В1,5;
В2,0  

 В1,5;
В2,0;
В2,5;
В3,5

 

В2,0;
 В2,5;
В3,5

 В2,5;
В3,5

Морозостойкость циклов

25

35

Размеры блоков:

Длина, мм: 500, 600, 625

Толщина, мм: 75, 100, 120 , 150 , 200, 250, 300, 375, 400, 500

Ширина, мм: 249

По согласованию с клиентом возможно изготовление других размеров блоков

Пример условного обозначения:

Блок ячеистый стеновой длиной 625мм, толщиной 200мм, высотой 249мм, класса по прочности на сжатие В2,5, марки по средней плотности D500, марки по морозостойкости F35 и категории 2: 625х200х249-2,5-500-35-2.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕТОНОВ
Наименование ГАЗОБЕТОН ПЕНОБЕТОН
ДОСТОИНСТВА НЕДОСТАТКИ ДОСТОИНСТВА НЕДОСТАТКИ
СЫРЬЕ известь, песок, цемент, вода, аллюминивая пудра, аллюминивая паста  
песок, цемент, вода, пенообразователь
  алюминиевая пыль относится к 3 классу опасности, взрывоопасна, пожароопасна   синтетическая основа пенообразователя -4 класс опасности, изделия не дорогие, но не  такие качественные и прочные, чем при использовании натуральных пенообразователей
ТЕХНОЛОГИЯ
ПРОИЗВОДСТВА
автоклавный  неавтоклавный
небольшая выдержка сырца до распалубки и резки  расход пара на тепловлажностную обработку возможность естественного твердения длительная выдержка сырца до распалубки из отдельных форм или резки на отдельные блоки — до 10-14 часов
ПЛОТНОСТЬ,
кг/м³
300-1200 300-1200
350,400, 450,500,550,600,650,700 (разнообразие)     выпуск только 2,0-500-50
ПРОЧНОСТЬ,
Мпа
прочность получается сразу после     ТВО   В 0,5-12,5      для набора прочности необходимо выждать 28 суток при естественном твердении   В 0,5-12,5
МОРОЗОСТОЙКОСТЬ, цикл F 15-100 F 15-100
ОТПУСКНАЯ
ВЛАЖНОСТЬ,%
35 25
ТЕПЛОПРОВОДНОСТЬ,
 Вт/м*⁰С
0,08-0,38 0,08-0,38
УСАДКА ПРИ
ВЫСЫХАНИИ, %
0,5     3,0        большая усадка
СТРУКТУРА   открытые поры, непосредственный контакт с атмосферой закрытые герметичные поры открываются поры при резке на размеры
ВОДОПОГЛОЩЕНИЕ, % в соответствии с ГОСТом 25485-89 не учитывается, т.к. ячеистый бетон подлежит обязательной облицовке
ОГНЕСТОЙКОСТЬ негорюч     негорюч
СТОИМОСТЬ в среднем за 1м³ руб см. раздел
Прайс-лист
    см. раздел
Прайс-лист
ОБЛАСТЬ
ПРИМЕНЕНИЯ
в несущих стенах в зданиях высотой до 5 этажей включительно, но не более 15 м, в самонесущих — в зданиях высотой до 9 этажей включительно, но не более 30 м     в несущих и самонесущих стенах зданий высотой до 3 этажей включительно, но не более 12 м

Благодаря своим преимуществам изделия из ячеистого бетона Филиал №3 «Минский комбинат силикатных изделий» ОАО «Белорусский цементный завод» соответствуют современным требованиям в строительстве самого тёплого, самого экологичного, самого экономичного и самого комфортного дома.


Блоки стеновые из ячеистых бетонов I-й категории » Продукция » Гродненский комбинат строительных материалов

Блоки стеновые из ячеистых бетонов I-й категории

В 2018 и 2016г.г. блоки стеновые из ячеистого бетона D350, B1.5, F35 стали победителем Республиканского профессионального конкурса «Лучший строительный продукт года» в номинации «Лучший строительный материал (изделие) года»

В 2017г. блоки стеновые из ячеистого бетона D350, B1.5, F35 стали победителем Республиканского конкурса «Лидер энергоэффективности Республики Беларусь» в номинации «Энергоэффективный продукт года»

В 2011 и 2010г.г. блоки стеновые из ячеистого бетона D400, B2.0, F35 стали победителем Республиканского профессионального конкурса «Лучший строительный продукт года» в номинации «Лучший строительный материал (изделие) года»

В 2009г. блоки стеновые из ячеистого бетона D500, B1.5, F35 стали победителем Республиканского профессионального конкурса «Лучший строительный продукт года» в номинации «Лучший строительный материал (изделие) года»

Блоки из ячеистого бетона автоклавного твердения — это современный строительный материал высокого качества, который обеспечивает в построенных домах улучшенный микроклимат и комфортный тепло-влажностный режим в осенне-зимний период. Материал обладает свойствами дерева и камня одновременно. Благодаря наличию в порах ячеистого бетона воздуха, он обладает прекрасной тепло-звукоизолирующей способностью. Массивность материала обеспечивает выравнивание температурных колебаний, как в летнюю жару, так и в зимний холод. Теплоаккумулирующие свойства изделий из ячеистого бетона способствуют повышению комфорта во внутренних помещениях и позволяют значительно экономить на отопительной энергии. Строения из ячеистого бетона долговечны и требуют минимального ухода.

В последнее время ужесточились требования по тепловой защите зданий, изменился подход к сопротивлению теплопередаче ограждающих конструкций.

В связи с этим, появилась необходимость производить изделия из ячеистого бетона с более низкой средней плотностью (D350, D400, D500) при сохранении прежнего класса бетона по прочности на сжатие, с высокой точностью геометрических размеров и высоким качеством поверхности.

Соответствовать современным требованиям удалось после приобретения оборудования немецкой фирмы «Wehrhahn». В итоге строители получили блоки для кладки на клеевом растворе с толщиной шва до 3 мм, что позволяет свести к минимуму так называемые «мостики холода» наружной стены.

Исследованиями РУП «БелНИИС» установлено, что при кладке блоков на растворе с толщиной шва 10 мм термическое сопротивление на 20% ниже, чем при кладке блоков на клею с толщиной шва 3 мм.

Преимущества стен из ячеистого бетона

Ячеистый бетон хорошо «дышит» и тем самым обеспечивает благоприятный температурно-влажностный режим в стенах.

Точные размеры и ровная поверхность блоков позволяют значительно экономить на отделочных работах.

Не содержит опасных для здоровья людей компонентов и считается экологически чистым материалом.

Структура ячеистого бетона позволяет легко и точно его пилить, строгать, сверлить, при этом могут использоваться обычные инструменты, применяемые для обработки древесины. Благодаря этому возможно воплощение в жизнь самых смелых замыслов архитекторов.

Среди стеновых материалов ячеистый бетон занимает лидирующие позиции по показателям коррозийной стойкости и огнестойкости. Изделия из ячеистого бетона надежно защищают от распространения пожара и соответствуют первой степени огнестойкости.

В силу своих теплотехнических и прочностных свойств ячеистый бетон является одним из немногих в Республике материалом, из которого в настоящее время возможно получить однослойные ограждающие конструкции с требуемым термическим сопротивлением. Качество ограждающей конструкции здания (наружной стены) определяется структурой и плотностью изделия, из которого она сделана. Лучшее конструкционное решение получается в том случае, когда ограждение выполнено из однородного материала. При этом однородность структуры и постоянство физических свойств сохраняются по всей толщине стены. Однородность стены можно обеспечить при её кладке из ячеистобетонных блоков низких объемных весов.

Особенно целесообразно применение ячеистого бетона низких объемных весов в малоэтажном строительстве, где он может выполнять не только теплоизоляционные, но и несущие функции. В многоэтажных зданиях ячеистый бетон применяется для устройства не несущих наружных стен.

 

 

Высыхание в ячеистобетонных конструкциях

В однородной стене водяной пар не имеет явных препятствий, где бы он мог накапливаться и конденсироваться — это свойство называется паропроницаемостью.

Если проектирование выполнено с учетом требований по защите ограждающих конструкций от переувлажнения, а строительство проведено с соблюдением указаний проекта, то через два–три отопительных сезона материалы наружных ограждений приобретут установившуюся, так называемую «эксплуатационную» влажность.

Для справки: эксплуатационная (равновесная) влажность — установившаяся влажность в толще ограждающей конструкции из автоклавного газобетона на протяжении двух лет эксплуатации здания.

В нашем климате (Беларусь, страны Балтии, Скандинавии, Северо-западный и Центральный федеральные округа России) по результатам многолетних наблюдений эксплуатационная влажность ячеистых бетонов автоклавного твердения составляет в среднем 4-5%, в зависимости от конструкции стены, условий эксплуатации, ориентации по сторонам света и ряда других факторов.

Для сухого и нормального режима эксплуатации помещения равновесная влажность газобетона составляет 4%, для мокрых помещений — 6%.

Изначально сухие стеновые или теплоизоляционные материалы (кирпич, минераловатные утеплители) увлажнятся, а изначально влажные (штукатурные и кладочные смеси, железобетон, стеновые ячеистобетонные блоки) высыхают. В дальнейшем в материалах стен будут происходить незначительные сезонные колебания влажности. Скорость изменения влажности материалов в стенах зависит в первую очередь от соотношения их паропроницаемости и сорбционной влажности (при равных режимах эксплуатации помещений и климатических условиях). Чем выше паропроницаемость и ниже сорбционная влажность, тем активнее происходит высушивание. Ячеистобетонные блоки в равных условиях высыхают до равновесной влажности быстрее, чем древесина.

Графически высыхание ячеистого бетона можно изобразить так:

Медленное высыхание будет в том случае, если конструкцию из ячеистого бетона с наружной стороны облицевать материалом с низкой паропроницаемостью, – например, утеплить пенополистирольными плитами или облицевать кирпичом без оставления воздушного зазора. В случае же паропроницаемой отделки (кирпич с вентилируемой воздушной прослойкой, тонкослойная штукатурка, окраска или гидрофобизация поверхности) высыхание будет происходить с высокой скоростью и конструкция выйдет на расчетный режим эксплуатации к началу второго отопительного сезона.

Блоки из ячеистого бетона автоклавного твердения сертифицированы на соответствие требованиям СТБ 1117-98 «Блоки из ячеистых бетонов стеновые. Технические условия», кроме того наша продукция соответствует требованиям европейского стандарта EN 771-4:2011+А1:2015 «Требования к изделиям для каменой кладки. Часть 4. Изделия из ячеистого бетона автоклавного твердения», о чем свидетельствует сертификат, полученный в органе по сертификации Европейского союза.

 

 

Блоки D350 B 1.5

Блоки D400

Блоки D500

Протокол испытаний на опредение предела огнестойкости блоков D500.

Протокол испытаний на опредение предела огнестойкости блоков D600.

Предлагаем Вам нашу новинку, стеновые блоки из ячеистых бетонов системы «паз-гребень». Ее особенность заключается в том, что торцевые поверхности блоков имеют пазогребневую форму. Наличие паза и гребня позволяет соединить блоки в «тепловой замок». Такое соединение исключает мостики холода по вертикальным швам, существенно ускоряет кладку блоков и значительно уменьшает расход клея. При использовании для строительства блоков с пазогребневой формой, вам не нужно будет выполнять вертикальное армирование, т. к. система паз-гребень выполняет функцию направляющих при кладке блоков.

В процессе кладки Вас могут напугать вертикальные гребни, оказавшиеся на внешних углах здания или внутри оконных и дверных проемов. Бояться этого не стоит, т.к. гребни легко затираются при помощи обычной терки по бетону, а пазы можно замазать раствором в процессе штукатурки.

Также для Вашего удобства мы производим блоки, на торцевых поверхностях которых имеются углубления — «захватные карманы». Использование блоков с захватными карманами значительно упрощает процесс переноса и кладки. Это отражается в сокращении трудозатрат и ускоряет возведение объектов строительства

Предлагаем ознакомиться с нашей новинкой — блоках I-категории D350 здесь.

Стеновой газосиликатный блок из ячеистого бетона 600х200х300 D600

Описание Стеновой газосиликатный блок из ячеистого бетона 600х200х300 D600
Характеристика Упаковка
размер, мм 600x200x300 кол-во штук/м3 в поддоне 50/1,8
масса, кг 28,51 кол.поддонов в машине 16
плотность, кг/м3 D600 кол-во штук/м3 в машине 800/28,8
класс прочности B2,5 кол-во штук в 1м3 27,77
морозостойкость, циклов F50 объем блока в м3 0,036
коэфф.теплопров., Вт/м 0С 0,14 упаковка поддон, стретч пленка

Cтеновой газосиликатный блок 600х200х300 D600 начали использовать в строительстве относительно недавно, но он уже популярен среди застройщиков из-за своих технических характеристик и уникальных свойств.

Газосиликат — это разновидность ячеистого бетона, которая получается из смеси извести, мелкофракционного песка и воды с добавками, которые образуют поры.

Газосиликатный блок предназначен для того, чтобы строить стены с малым количеством швов и минимальной толщиной. Этот строительный материал объединяет в себе преимущества и свойства камня и дерева. Поверхность этого изделия ровная и гладкая. Благодаря этому существенно можно сэкономить отделочные материалы.

Газосиликатный стеновой блок очень легко обрабатывается механически. Этот строительный материал очень легко пилить, сверлить, резать, обтесывать и тому подобное (если есть такая необходимость).

Газосиликатный стеновой блок 600Х200Х300 D600 используют при постройке многоэтажных жилых домов, используя при этом минимальные затраты энергии.

Этот продукт можно считать альтернативным видом стройматериала. Он  легко может заменить множество других деталей необходимых при стройке. 

2.3: Клеточная стенка пептидогликана

Цели обучения

  1. Укажите три части мономера пептидогликана и укажите функцию пептидогликана в бактериях.
  2. Кратко опишите, как бактерии синтезируют пептидогликан, указав роль аутолизинов, бактопренолов, трансгликозилаз и транспептидаз.
  3. Кратко опишите, как антибиотики, такие как пенициллины, цефалоспорины и ванкомицин, влияют на бактерии, и свяжите это с синтезом их клеточной стенки.
  4. Укажите, какого цвета окрашивают грамположительные бактерии после окрашивания по Граму.
  5. Укажите, какого цвета окрашивают грамотрицательные бактерии после окрашивания по Граму.
  6. Укажите, в какой цвет окрашиваются кислотоустойчивые бактерии после кислотостойкого окрашивания.

Микоплазмы — единственные бактерии, у которых естественным образом отсутствует клеточная стенка. Микоплазмы поддерживают почти равномерное давление между внешней средой и цитоплазмой, активно выкачивая ионы натрия. Их цитоплазматические мембраны также содержат стерины, которые, скорее всего, обеспечивают дополнительную прочность.Остальные бактерии в домене Бактерии , за исключением нескольких бактерий, таких как хламидии, имеют полужесткую клеточную стенку, содержащую пептидогликан. (Хотя бактерии, принадлежащие к домену Archaea , также имеют полужесткую клеточную стенку, она состоит из химических веществ, отличных от пептидогликана, таких как белок или псевдомуреин. Мы не будем здесь рассматривать Archaea .)

Функция пептидогликана

Пептидогликан предотвращает осмотический лизис.Как было замечено ранее, под цитоплазматической мембраной бактерии концентрируют растворенные питательные вещества (растворенные вещества) посредством активного транспорта. В результате цитоплазма бактерии обычно гипертоническая по отношению к окружающей среде, и чистый поток свободной воды направляется внутрь бактерии. Без прочной клеточной стенки бактерия вырвалась бы из-за осмотического давления воды, текущей в клетку.

Структура и состав пептидогликана

За исключениями, указанными выше, члены домена Бактерии имеют клеточную стенку, содержащую полужесткий, плотно связанный молекулярный комплекс, называемый пептидогликаном.Пептидогликан, также называемый муреином, представляет собой обширный полимер, состоящий из взаимосвязанных цепочек идентичных мономеров пептидогликана (Рисунок \ (\ PageIndex {1} \)). Мономер пептидогликана состоит из двух соединенных аминосахаров, N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM), с пентапептидом, выходящим из NAM (рисунок \ (\ PageIndex {2} \)). Типы и порядок аминокислот в пентапептиде, хотя и почти идентичны у грамположительных и грамотрицательных бактерий, обнаруживают некоторые небольшие различия между доменом Бактерии .

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Пептидогликан состоит из поперечно сшитых цепей мономеров пептидогликана (NAG-NAM-пентапептид). Ферменты трансгликозилазы соединяют эти мономеры, образуя цепи. Затем ферменты транспептидазы сшивают цепи, чтобы обеспечить прочность клеточной стенки и дать бактериям возможность противостоять осмотическому лизису. (слева) В пептидогликановом мономере S. aureus пентапептид, выходящий из NAM, состоит из аминокислот L-аланина, D-глутамина, L-лизина и двух D-аланинов.Пептидная сшивка образуется путем образования короткой пептидной перемычки, состоящей из 5 глицинов. В процессе концевой D-аланин отщепляется от пентапептида с образованием тетрапептида в пептидогикане. (справа) В мономере пептидогликана E. coli пентапептид, выходящий из NAM, состоит из аминокислот L-аланина, D-глутаминовой кислоты, мезо-диаминопимелиновой кислоты и двух D-аланинов. Пептидная сшивка образует диаминопимелиновую кислоту одной пептидной цепи с D-аланином другой цепи, и в этом процессе концевой D-аланин отщепляется от пентапептида с образованием тетрапептида в пептидогикане.

Мономеры пептидогликана синтезируются в цитозоле бактерии, где они прикрепляются к молекуле мембранного носителя, называемой бактопренолом. Как обсуждается ниже, бактопренолы транспортируют мономеры пептидогликана через цитоплазматическую мембрану и работают с ферментами, обсуждаемыми ниже, для вставки мономеров в существующий пептидогликан, обеспечивая рост бактерий после бинарного деления.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): (слева) Мономер пептидогликана состоит из двух соединенных аминосахаров, N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM), с пентапептидом, выходящим из NAM.В E. coli пентапептид состоит из аминокислот L-аланина, D-глутаминовой кислоты, мезодиаминопимелиновой кислоты и двух D-аланинов. (справа) Мономер пептидогликана состоит из двух соединенных аминосахаров, N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмурамовой кислоты (NAM), с пентапептидом, выходящим из NAM. В S. aureus пентапептид состоит из аминокислот L-аланина, D-глутамина, L-лизина и двух D-аланинов.

Как только новые мономеры пептидогликана вставлены, гликозидные связи затем связывают эти мономеры в растущие цепи пептидогликана.Эти длинные сахарные цепи затем соединяются друг с другом посредством пептидных сшивок между пептидами, отходящими от NAM. Связывая таким образом ряды и слои сахаров вместе, пептидные поперечные связи обеспечивают огромную прочность клеточной стенки, позволяя ей функционировать подобно ограждению из звеньев молекулярной цепи вокруг бактерии (см. Рисунок \ (\ PageIndex {1}) \)).

Синтез пептидогликана

Чтобы бактерии увеличили свой размер после бинарного деления, связи в пептидогликане должны быть разорваны, новые мономеры пептидогликана должны быть вставлены, а поперечные связи пептидов должны быть повторно запечатаны.Происходит следующая последовательность событий:

Шаг 1. Бактериальные ферменты, называемые автолизинами:

Шаг 2. Мономеры пептидогликана синтезируются в цитозоле (см. Рисунок \ (\ PageIndex {4} \), шаг 1 и рисунок \ (\ PageIndex {4} \), шаг 2) и связываются с бактопренолом. Бактопренолы транспортируют мономеры пептидогликана через цитоплазматическую мембрану и взаимодействуют с трансгликозидазами, чтобы вставить мономеры в существующий пептидогликан (см. Рисунок \ (\ PageIndex {4} \), шаг 3, рисунок \ (\ PageIndex {4} \), шаг -4, рисунок \ (\ PageIndex {4} \), шаг 5 и рисунок \ (\ PageIndex {4} \), шаг 6)

Шаг 3.Ферменты трансгликозилазы (трансгликозидазы) вставляют и связывают новые мономеры пептидогликана в разрывы пептидогликана (см. Рисунок \ (\ PageIndex {5} \), шаг 1 и рисунок \ (\ PageIndex {5} \), шаг 2).

Шаг 4. Наконец, ферменты транспептидазы реформируют пептидные поперечные связи между рядами и слоями пептидогликана, чтобы сделать стенку прочной (см. Рисунок \ (\ PageIndex {6} \), шаг 1 и рисунок \ (\ PageIndex {6) }\), шаг 2).

В Escherichia coli концевой D-аланин отщепляется от пентапептидов с образованием тетрапептидов.Это обеспечивает энергию для связывания D-аланина одного тетрапептида с диаминопимелиновой кислотой другого тетрапептида (см. Рисунок \ (\ PageIndex {1} \) B). В случае Staphylococcus aureus концевой D-аланин отщепляется от пентапептидов с образованием тетрапептидов. Это обеспечивает энергию для связывания пентаглицинового мостика (5 молекул аминокислоты глицина) от D-аланина одного тетрапептида с L-лизином другого (см. Рисунок \ (\ PageIndex {1} \) A).

Упражнение: подумайте — попарно — поделитесь вопросами

  1. Как мы увидим в Блоке 2, антибиотик бацитрацин связывается с бактопренолом после того, как он вставляет мономер пептидогликана в растущую стенку бактериальной клетки.

    Объясните, как это может привести к гибели бактерии.

  2. Как мы увидим в Блоке 2, антибиотики пенициллина связываются с бактериальным ферментом транспептидазой.
    1. Объясните, как это может привести к гибели бактерии.
    2. Можно ли использовать этот антибиотик для лечения простейших инфекций, таких как лямблиоз и токсоплазмоз?

В центре бактерии группа белков, называемых Fts (нитевидные термочувствительные), взаимодействует, образуя кольцо в плоскости деления клетки.Эти белки образуют аппарат деления клетки, известный как дивисома, и непосредственно участвуют в делении бактериальной клетки путем бинарного деления (см. Рисунок \ (\ PageIndex {1} \) и Рисунок \ (\ PageIndex {2} \)).

Дивисома отвечает за управление синтезом новой цитоплазматической мембраны и нового пептидогликана с образованием перегородки деления.

Противомикробные агенты, ингибирующие синтез пептидогликанов, вызывающий бактериальный лизис

Многие антибиотики действуют, подавляя нормальный синтез пептидогликана в бактериях, вызывая их взрыв в результате осмотического лизиса.Как только что упоминалось, чтобы бактерии увеличивали свой размер после бинарного деления, ферменты, называемые автолизинами, разрушают пептидные поперечные связи в пептидогликане, ферменты трансгликозилазы затем вставляют и связывают новые мономеры пептидогликана в разрывы в пептидогликане, а ферменты транспептидазы преобразуют пептид. перекрестные связи между рядами и слоями пептидогликана, чтобы сделать стенку прочной.

Вмешательство в этот процесс приводит к ослаблению клеточной стенки и лизису бактерии под действием осмотического давления.Примеры включают пенициллины (пенициллин G, метициллин, оксациллин, ампициллин, амоксициллин, тикарциллин и т. Д.), Цефалоспорины (цефалотин, цефазолин, цефокситин, цефотаксим, цефаклор, цефоперазон, цефиксиме, цефтриемс и др.) имипенем, метропенем), монобактерии (азтреонем), карбцефемы (лоракарбеф) и гликопептиды (ванкомицин, тейхопланин).

  • Например, пенициллины и цефалоспорины связываются с ферментами транспептидазы (также называемыми связывающими пенициллин белками), ответственными за повторное уплотнение клеточной стенки по мере добавления новых мономеров пептидогликана во время роста бактериальных клеток.Это блокирует ферменты транспептидазы от сшивания сахарных цепей и приводит к ослаблению клеточной стенки и последующему осмотическому лизису бактерии (см. Рисунок \ (\ PageIndex {8} \)).
Флэш-анимация, показывающая, как пенициллины подавляют синтез пептидогликана.
© Джульетта В. Спенсер, Стефани К.М. Вонг, авторы, Лицензия на использование, ASM MicrobeLibrary.

Противомикробная химиотерапия будет обсуждаться более подробно позже в Разделе 2 «Контроль бактерий с помощью антибиотиков и дезинфицирующих средств».

Грамположительные, грамотрицательные и кислотоупорные бактерии

Большинство бактерий можно отнести к одной из трех групп в зависимости от их цвета после выполнения определенных процедур окрашивания: грамположительные, грамотрицательные или кислотоустойчивые.

  • Грамположительные бактерии : Они сохраняют первоначальный кристаллический фиолетовый цвет красителя во время процедуры окрашивания по Граму и кажутся пурпурными при наблюдении в микроскоп. Общие грамположительные бактерии, имеющие медицинское значение, включают Streptococcus pyogenes, Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus, Enterococcus faecalis, виды и Clostridium .

(слева) Окраска по Граму Staphylococcus aureus, которая представляет собой скопления грамположительных (пурпурных) кокков. (справа) Окраска по Граму кишечной палочки, которая представляет собой грамотрицательных (розовых) бацилл.

  • Грамотрицательные бактерии : Они обесцвечиваются во время процедуры окрашивания по Граму, улавливают контркрашивание сафранином и выглядят розовыми при наблюдении в микроскоп. Общие грамотрицательные бактерии, имеющие медицинское значение, включают видов Salmonella , видов Shigella , Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis, Haemophilus influenzae, Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Proteus видов и Pseudomonas aeruginosa .Также обратите внимание на окраску по Граму смеси грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Окраска по Граму смеси грамположительных и грамотрицательных бактерий. Обратите внимание на грамотрицательные (розовые) палочки и грамположительные (фиолетовые) кокки.

  • кислотоустойчивые бактерии : Они сопротивляются обесцвечиванию кислотно-спиртовой смесью во время процедуры кислотостойкого окрашивания, сохраняют исходный краситель карболфуксин и выглядят красными при наблюдении в микроскоп.Общие кислотоустойчивые бактерии, имеющие медицинское значение, включают Mycobacterium tuberculosis, Mycobacterium leprae, и Mycobacterium avium-intracellulare .

Кислотостойкое окрашивание Mycobacterium tuberculosis в мокроте. Обратите внимание на красноватые кислотоустойчивые бациллы среди синей нормальной флоры и белые кровяные тельца в мокроте, которые не являются кислотоустойчивыми.

Эти реакции окрашивания происходят из-за фундаментальных различий в их клеточной стенке, как будет обсуждаться в Лаборатории 6 и Лаборатории 16.Теперь мы рассмотрим каждый из этих трех типов клеточной стенки бактерий.

S-слой

1. Структура и состав

Наиболее распространенная клеточная стенка у видов Archaea представляет собой паракристаллический поверхностный слой (S-слой). Он состоит из регулярно структурированного слоя, состоящего из взаимосвязанных гликопротеиновых или белковых молекул. На электронных микрофотографиях имеет рисунок, напоминающий напольную плитку. Хотя они различаются в зависимости от вида, S-слои обычно имеют толщину от 5 до 25 нм и имеют идентичные поры диаметром 2-8 нм.Некоторые виды бактерий также имеют S-слои.

Для просмотра электронных микрофотографий S-слоев см .:

  • S-Layer Proteins, домашняя страница структурной биологии Университета Карла Франценса в Австрии.
  • «Характерные свойства белков S-слоя», Институт Foresight Nanotech, Австрия.

2. Функции и значение для бактерий, вызывающих инфекции

S-уровень связан с рядом возможных функций.К ним относятся следующие:

а. S-слой может защищать бактерии от вредных ферментов, от изменений pH, от хищной бактерии Bdellovibrio , паразитической бактерии, которая фактически использует свою подвижность, чтобы проникать в другие бактерии и размножаться в их цитоплазме, а также от бактериофагов.

г. S-слой может действовать как адгезин, позволяя бактериям прилипать к клеткам-хозяевам и поверхностям окружающей среды, колонизировать и сопротивляться смыванию.

г.S-слой может способствовать вирулентности, защищая бактерии от атаки комплемента и фагоцитоза.

г. S-слой может действовать как крупное молекулярное сито.

Сводка

  1. Подавляющее большинство доменных бактерий имеют жесткую клеточную стенку, состоящую из пептидогликана.
  2. Клеточная стенка пептидогликана окружает цитоплазматическую мембрану и предотвращает осмотический лизис.
  3. Пептидогликан состоит из взаимосвязанных цепочек строительных блоков, называемых мономерами пептидогликана.
  4. Чтобы расти после бинарного деления, бактерии должны синтезировать новые мономеры пептидогликана в цитоплазме, транспортировать эти мономеры через цитоплазматическую мембрану, создавать разрывы в существующей клеточной стенке, чтобы мономеры могли быть вставлены, соединять мономеры с существующим пептидогликаном, и сшивают ряды и слои пептидогликана.
  5. Многие антибиотики подавляют синтез пептидогликана в бактериях и приводят к осмотическому лизису бактерий.
  6. Большинство бактерий можно отнести к одной из трех групп в зависимости от их цвета после выполнения определенных процедур окрашивания: грамположительные, грамотрицательные или кислотоустойчивые.Эти реакции окрашивания обусловлены фундаментальными различиями в клеточной стенке бактерий.
  7. Грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый цвет после окрашивания по Граму, а грамотрицательные бактерии окрашиваются в розовый цвет.
  8. Кислотостойкие бактерии окрашиваются в красный цвет после кислотостойкого окрашивания.

Вопросы

Изучите материал этого раздела, а затем запишите ответы на эти вопросы. Не просто нажимайте на ответы и записывайте их. Это не будет проверять ваше понимание этого руководства.

  1. Мономер пептидогликана состоит из _____________, _____________ и _______________. (ANS)
  2. Укажите функцию пептидогликана у бактерий. (ANS)
  3. Укажите роль следующих ферментов в синтезе пептидогликана:
    1. автолизины (ANS)
    2. бактопренолы (ANS)
    3. транспептидаз (ANS)
    4. трансгликозилаза (ANS)
  4. Пенициллин используется для лечения бактериальной инфекции.Опишите механизм, с помощью которого этот антибиотик в конечном итоге убивает бактерии. (ANS)
  5. Окрашивание грамположительных бактерий ____________ (ans) после окрашивания по Граму, а окрашивание грамотрицательных бактерий _____________ (ans) .
  6. Бактерии обычно живут в гипотонической среде. Поскольку вода поступает в клетку в гипотонической среде, почему бактерии не разрываются под действием осмотического давления? (ANS)
  7. Множественный выбор (ANS)

Авторы и авторство

11 основных строительных материалов, которые убивают вашу стойку сотового телефона

Что может мешать сигналу соты

Ни для кого не секрет.

Строительная конструкция и материалы, как правило, являются основной причиной плохого сигнала сотовой связи в Америке.

Даже если вы живете в глуши, где расстояние до вышек сотовой связи является большой проблемой, металлическая крыша или кирпичная стена — это, по сути, последний гвоздь смерти любой надежды на то, что служба доставки будет работать внутри вашего дома.

Сигналы 3G и 4G LTE представляют собой радиоволны. И, как и все радиоволны (сотовая связь, Wi-Fi, AM / FM, спутник и т. Д.), Достаточно небольшого количества помех или препятствий, и вы получите такую ​​же надежность, как и продолжительность концентрации внимания трехлетнего ребенка.

Сегодня мы рассмотрим лучшие строительные материалы, которые полностью останавливают радиочастотные сигналы.

Но сначала небольшое объяснение.

См. Полные комплекты усилителя сигнала клеток для вашей ситуации:

Дом

Автомобиль

Бизнес

Коммерческий

Как на самом деле измеряется уровень сигнала сотового телефона

Количество полосок на телефоне действительно субъективно.

Насколько субъективно?

На самом деле не привязан ни к какому стандарту. Ваш оператор должен решить, сколько стоит 1, 2, 3, 4 или полные такты на их услугах.

Итак, то, что 1 полоса на Verizon может быть 2 на AT&T, 3 на Sprint или полными полосами на T-Mobile , несмотря на получение одного и того же сигнала и работу с точно такими же скоростями.

Но, к счастью, есть способ узнать истинную силу сигнала. Это называется показанием в децибелах (дБ). Это измеряется в децибел-милливаттах или дБм.

Сигнал сотового телефона работает с определенной частотой:

от –50 дБм до –120 дБм.

-50 дБм — полные полосы. -120 дБм — это в основном мертвая зона. Чем ближе вы к -50 дБм, тем лучше ваш сигнал.

Так при чем здесь строительный материал?

Ну, строительные материалы в основном вычитают дБ из вашего сигнала при попытке проникнуть в ваш дом. Чем больше он вычитает, тем ближе вы приближаетесь к -120 дБм, что является мертвой зоной.

Давайте посмотрим, какие материалы препятствуют передаче сигналов 3G и 4G LTE.

11 лучших строительных материалов, которые блокируют сигнал вашего сотового телефона

11. Мать-природа (от -3 до -20 дБ)

Хорошо, технически это не строительный материал, но, тем не менее, хорошая отправная точка. Люди часто задаются вопросом: блокируют ли деревья сигнал сотовой связи? Ответ: решительное да.

Деревья, горы, холмы и даже погода могут повлиять на сигнал вашего мобильного телефона. Но сколько?

Rain: от -3 до -5 дБ

Листва: от -7 до -20 дБ

Листва — очень большая проблема, поскольку они очень способны блокировать сигнал клеток, особенно сосновых шишек.Большинство домов и офисов считают, что осенью они работают намного лучше.

Причина?

Падающие листья — меньше препятствий с воздуха. Ага.

10. Гипсокартон / гипсокартон (-2 дБ)

Ваши внутренние стены и потолок, скорее всего, сделаны из гипсокартона, и они являются первой линией внутренней защиты, предотвращающей попадание сигнала в комнату.

9. Изоляция из стекловолокна: блокирует сигнал сотового телефона из углеродного волокна (-2 дБ)

Стекловолоконная изоляция в стенах или на чердаке также блокирует сигналы ячеек.При объединении меток с гипсокартоном он уже составляет -4 дБ, что означает, что внешний сигнал уже снижен на 50% к тому времени, когда он входит в ваш дом.

8. Прозрачное стекло (-4 дБ)

Хотя окна отлично подходят для пропускания света, обзора и тепла, они также способны отражать и преломлять сотовый сигнал до -4 дБ.

7. Фанера (от -4 до -6 дБ)

Фанера — это еще один листовой материал, который снижает уровень сигнала 3G и 4G LTE. А если фанера намокнет и не будет водонепроницаемой, она будет действовать как губка, способная ослабить сигнал до -20 дБ.Ой.

6. Массив дерева (от -5 до -12 дБ)

Эта красивая деревянная дверь или мебель? Убийца сотового сигнала. Любая древесина из бука, ясеня, дуба, красного дерева, клена и т. Д. Очень способна поглощать и блокировать сигналы. Чем толще древесина, тем хуже сигнал.

5. Штукатурка (от -8 до -16 дБ)

Штукатурка — строительный материал из гипса, извести или цемента, используемый для защитного покрытия стен и потолков. Кто бы мог подумать, что такой тонкий слой пасты может нанести столько вреда?

4.Brick (от -8 до -28 дБ)

Кирпичи из глины, сланца или цемента — отличный строительный материал для эстетики и дизайна. Но, не позволяя большому злобному волку сбить его с ног, он также блокирует клеточные сигналы.

3. Бетон и цемент: 6 дюймов (от -10 до -20 дБ)

Здесь нет ничего удивительного. Большинство современных зданий построено из бетона. Многие архитекторы полагаются на промышленную прочность бетона и цемента для создания прочных конструкций, поэтому во многих городских районах возникают проблемы с получением рабочего сигнала внутри помещений.

2. Тонированное и низкоэмиссионное стекло (от -24 до -40 дБ)

В новом здании используются энергоэффективные материалы, такие как низкоэмиссионное стекло, для отвода тепла. К сожалению, они также хорошо отражают сигнал сотовой связи.

1. Металл: какой металл блокирует сигнал ячейки (от -32 до -50 дБ)

Часто спрашивают: не загораживают ли металлические крыши прием сотовых телефонов? К сожалению, да, очень много.

Алюминий, алюминиевая фольга, свинец, латунь, медь, сталь, железо и т. Д. Металл — материал №1 для блокирования ячеек во всех зданиях в Америке.Людям с металлической крышей трудно получить прием. Даже наличие металла внутри дома создает искажения для радиочастотных сигналов.

Мы написали руководство по улучшению сотового сигнала внутри металлического здания для тех, кто страдает от этой проблемы.

Инфографика о строительном материале, блокирующем сотовый сигнал

Подводя итог этой статье, мы создали эту удобную инфографику, чтобы проиллюстрировать наши основные положения. Пусть это будет простое наглядное резюме всего, что мы обсудили!

Заключение

Практически все, что находится под солнцем, может повлиять на ваш сотовый сигнал.Если смотреть на всю картину, типичный дом с гипсокартоном, штукатуркой, стеклом и деревом может потерять до -30 дБ и более.

В «барах» это потеря 2–4 полосок, разница между наличием работающего сервиса снаружи и отсутствием его внутри.

Какой еще строительный материал влияет на ваш дом или офис? Дайте нам знать в комментариях ниже.

Строительный материал потеря дБ
Листва От -3 до -20
Гипсокартон -2
Изоляция из стекловолокна -2
Прозрачное стекло -4
Фанера От -4 до -6
Твердое дерево От -5 до -12
Штукатурка От -8 до -16
Кирпич От -8 до -28
Бетон и цемент (6 дюймов) От -10 до -20
Тонированное и низкоэмиссионное стекло От -24 до -40
Металл От -32 до -50

Как усилить сигнал ячейки

Wilson Amplifiers — ведущий поставщик усилителей сигнала для сотовых телефонов.Усилители сотовых телефонов усиливают 3G и 4G LTE для любого телефона с любым оператором связи для дома, офиса или автомобиля.

Мы серьезно ненавидим прерванные звонки и плохое покрытие, поэтому наша цель в жизни — топтать пятнистый сигнал, как маленькие тараканы, которыми они являются:

  • Бесплатная консультация (спросите нас о чем угодно) в нашей службе поддержки клиентов в США ( [email protected] ) или позвоните нам по телефону 1-800-568-2723 .
  • Бесплатная доставка.
  • Лучший сигнал или лучший в отрасли возврат денег в размере 90.Никаких вопросов не было задано.
  • Мы хотим, чтобы все остались довольны, поэтому мы предоставляем пожизненную техническую поддержку и двухлетнюю гарантию на все продукты.

Спросите нас о чем угодно, и мы будем рады помочь.

УСИЛИТЕЛИ WILSON ПРЕИМУЩЕСТВА

БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА Нет минимальной покупки

90-ДНЕЙ
Гарантия возврата денег

LIFETIME
Техническая поддержка

Детали ячеек | Спросите у биолога

Плазменная мембрана — Мембрана, окружающая клетку, состоит из двух липидных слоев, называемых «билипидной» мембраной.Липиды, присутствующие в плазматической мембране, называются «фосфолипидами».

Эти липидные слои состоят из ряда строительных блоков жирных кислот. Жирная кислота, из которой состоит эта мембрана, состоит из двух разных частей — маленькой водолюбивой головки и гидрофильной головки. Hydro означает воду, а philic означает симпатию или любовь. Другая часть этой жирной кислоты — длинный водоотталкивающий или водоненавистный хвост.

Этот хвост гидрофобный — Hydro означает воду, а фобия означает страх.Плазматическая мембрана устроена таким образом, что хвосты обращены друг к другу изнутри, а головки обращены к внешней стороне мембраны.
наверх

Каналы / поры — Канал в плазматической мембране клетки. Этот канал состоит из определенных белков, которые контролируют движение молекул, включая пищу и воду, в клетку.
наверх

Клеточная стенка и плазмодесмы — Помимо клеточных мембран, у растений есть клеточные стенки.Клеточные стенки обеспечивают защиту и поддержку растений. У наземных растений клеточная стенка в основном состоит из целлюлозы.

В отличие от клеточных мембран, материалы не могут проходить через клеточные стенки. Это было бы проблемой для растительных клеток, если бы не специальные отверстия, называемые плазмодесмами.

Эти отверстия используются для связи и транспортировки материалов между растительными клетками, поскольку клеточные мембраны могут соприкасаться и, следовательно, обмениваться необходимыми материалами.
наверх

Перегородка и поры клеточной стенки — Грибковые клетки имеют как клеточные мембраны, так и клеточные стенки, как и клетки растений.Клеточные стенки обеспечивают защиту и поддержку. Стенки грибковых клеток в основном состоят из хитина, который является тем же веществом, что и экзоскелеты насекомых.

Поскольку материалы не могут проходить через клеточные стенки, клетки грибов имеют специальные отверстия, называемые порами. Материалы могут перемещаться между грибковыми клетками через поры.

Некоторые грибковые клетки также имеют перегородку (множественное число — septa), которая представляет собой особые внутренние стенки между клетками, которые находятся в длинных трубчатых цепочках или нитях, называемых гифами.

Клеточная капсула — Бактериальные клетки имеют клеточную мембрану и клеточную стенку, но они также имеют клеточную капсулу.Этот самый внешний слой часто состоит из сахаров или специальных белков. Он помогает защитить бактерии от поедания более крупными клетками, такими как иммунные клетки животных, и от заражения вирусами.
наверх
Ядро — Ядро является центром управления клеткой. Это самая большая органелла в клетке, содержащая ДНК клетки.

ДНК и ядрышки

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) содержит всю информацию, позволяющую клеткам жить, выполнять свои функции и воспроизводиться.

Внутри ядра находится еще одна органелла, называемая ядрышком . Ядрышко отвечает за создание рибосом.

Кружки на поверхности ядра — это ядерные поры. Именно здесь рибосомы и другие материалы входят в ядро ​​и выходят из него.
наверх

Нуклеоид — Бактерии не имеют ядра, в котором хранится их ядерная ДНК. Вместо этого их ДНК находится в нуклеоиде. Эта структура не имеет защитной мембраны, но представляет собой плотно упакованный материал ДНК, а также содержит некоторые РНК и белки.
наверх

Плазмида — Помимо нуклеоида у бактерий есть плазмиды. Плазмиды — это небольшие молекулы ДНК, которые могут содержать дополнительные гены, которые могут использоваться, когда клетка находится в определенных условиях. Эти маленькие груды ДНК также могут обмениваться между бактериальными клетками.
наверх

Эндоплазматический ретикулум (ER) — это сеть мембран по всей цитоплазме клетки.Есть два типа ER.

Когда рибосомы прикреплены, это называется грубым ER и гладким ER, когда рибосомы не прикреплены.

Грубый эндоплазматический ретикулум — это место, где в клетке происходит большая часть синтеза белка. Функция гладкой эндоплазматической сети заключается в синтезе липидов в клетке. Гладкий ER также помогает в детоксикации вредных веществ в клетке.
наверх

Рибосомы — Органеллы, которые помогают в синтезе белков.Рибосомы состоят из двух частей, называемых субъединицами.

Они получили свои названия из-за их размера. Одна единица больше другой, поэтому их называют большими и малыми единицами.

Обе эти субъединицы необходимы для синтеза белка в клетке. Когда две единицы состыкованы вместе со специальной информационной единицей, называемой информационной РНК, они образуют белки.

Некоторые рибосомы находятся в цитоплазме, но большинство из них прикреплены к эндоплазматической сети.Прикрепляясь к ER, рибосомы производят белки, которые необходимы клетке, а также те, которые должны быть экспортированы из клетки для работы в других частях тела.
наверх

Комплекс Гольджи — это органелла в клетке, которая отвечает за сортировку и правильную доставку белков, продуцируемых в ER. Так же, как наши почтовые пакеты, которые должны иметь правильный адрес доставки, белки, произведенные в ER, должны быть правильно отправлены на их соответствующий адрес.Это очень важный этап в синтезе белка. Если комплекс Гольджи ошибается при доставке белков по нужному адресу, некоторые функции клетки могут прекратиться.

Эта органелла была названа в честь итальянского врача Камилло Гольджи . Он был первым, кто описал эту органеллу в клетке. Это также единственная органелла, имеющая заглавные буквы.
наверх

Митохондрия — это электростанция клетки.Эта органелла упаковывает энергию пищи, которую вы едите, в молекулы АТФ.

Каждый тип клетки имеет разное количество митохондрий (множественное число). В клетках, которые должны выполнять много работы, больше митохондрий, например, клетки мышц ног, клетки сердечной мышцы и т. Д. Другим клеткам требуется меньше энергии для выполнения своей работы и меньше митохондрий.
наверх

Хлоропласт — это органелла, в которой происходит фотосинтез.В этой органелле световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию.

Хлоропласты обнаруживаются только в клетках растений, а не в клетках животных. Химическая энергия, производимая хлоропластами, наконец, используется для производства углеводов, таких как крахмал, которые накапливаются в растении.

Хлоропласты содержат крошечные пигменты, называемые хлорофиллами . Хлорофиллы отвечают за улавливание солнечной энергии.
наверх

Пузырьки — Этот термин буквально означает «маленький сосуд».Эта органелла помогает хранить и транспортировать продукты, производимые клеткой.

Пузырьки — это средства транспортировки и доставки, такие как наша почта и грузовики Federal Express. Некоторые везикулы доставляют материалы к частям клетки, а другие переносят материалы за пределы клетки в процессе, называемом экзоцитозом.
наверх

Пероксисомы — они собирают и безопасно расщепляют химические вещества, токсичные для клетки.
наверх

Лизосомы — Созданные аппаратом Гольджи, они помогают расщеплять большие молекулы на более мелкие части, которые может использовать клетка.
наверх

Вакуоль — В клетках растений есть то, что выглядит как очень большое пустое пространство посередине. Это пространство называется вакуолью.

Не дайте себя обмануть, вакуоль содержит большое количество воды и хранит другие важные материалы, такие как сахара, ионы и пигменты.
наверх

Центриоли

Центр организации микротрубочек (MTOC) У грибов MTOC отличается от большинства центриолей клетки животных, но он выполняет аналогичную работу.MTOC строит микротрубочки, которые помогают строить внутреннюю клеточную структуру для придания формы и поддержки.
наверх

Микротрубочки — Трубчатые структуры, которые помогают поддерживать клетки. Микротрубочки можно найти в любых клетках животных, растений или грибов. Часть цитоскелета находится в клетках животных, растений и грибов. У некоторых бактерий также есть микротрубочки, но не у всех бактерий.
наверх

Spitzenkörper — центр роста трубчатых грибковых клеток.Spitzenkörper состоит из множества мелких пузырьков и плотных микрофиламентов.
наверх

Нити актина — Длинные нити более мелких единиц, которые играют важную роль в структуре клетки. Участвует в изменении формы клеток во многих типах клеток. Часть цитоскелета находится в клетках животных, растений и грибов.
наверх
Цитоскелет — Состоящий из нитей и канальцев, он помогает формировать и поддерживать клетку.Это также помогает вещам перемещаться в камере. В художественных целях цитоскелет показан только в одном месте животной клетки, тогда как на самом деле он находится по всей клетке.
наверх

Цитоплазма — термин для всего содержимого клетки, кроме ядра. Несмотря на то, что рисунки из мультфильмов на это не похожи, цитоплазма в основном состоит из воды.

Некоторые забавные факты о воде и человеческом теле:

  • Взрослые тела на 50–65 процентов состоят из воды.
  • В организме ребенка чуть больше воды — 75 процентов.
  • Человеческий мозг примерно на 75 процентов состоит из воды.

наверх

Бактериальные пили — Длинные нитевидные нити, отходящие от поверхности клетки. Бактерии могут использовать их для связывания с другими бактериальными клетками для обмена генетическим материалом.
наверх

Жгутик — Хвост, прикрепленный к основному телу клетки, который может вращаться для перемещения клетки вперед.Чаще всего связан с бактериальными клетками.
наверх

Роль ауксина в расширении клеточной стенки

Abstract

Растительные клетки окружены клеточными стенками, которые представляют собой динамические структуры, демонстрирующие строго регулируемый баланс между жесткостью и гибкостью. Стенки достаточно жесткие, чтобы обеспечивать поддержку и защиту, но также растяжимы, чтобы обеспечить рост клеток, который запускается высоким внутриклеточным тургорным давлением. Свойства стенок регулируют дифференцированный рост клеток, что приводит к разнообразию размеров и форм клеток.Хорошо известно, что растительный гормон ауксин стимулирует удлинение клеток за счет увеличения растяжимости стенок. Ауксин участвует в регуляции свойств клеточной стенки, вызывая ее разрыхление. Здесь мы рассмотрим то, что известно о регуляции свойств клеточной стенки с помощью ауксина. Мы уделяем особое внимание роли ауксина во время размножения клеток, непосредственно связанной с модификациями клеточной стенки. Мы также анализируем нижестоящие мишени транскрипционной передачи сигналов ауксина, которые связаны с клеточной стенкой и могут быть связаны с ростом кислоты и действием белков, разрыхляющих стенки.В целом, это обновление проливает свет на связь между передачей гормональных сигналов и синтезом и отложением клеточной стенки.

Ключевые слова: рост клеток , клеточная стенка, кислотный рост, ауксин

1. Введение

Растительные клетки обладают большим разнообразием по размеру и форме. Меристематические клетки обычно изодиаметричны, а затем дифференцируются, развивая различные формы для приобретения определенных функций. Это легко заметить в таких клетках, как корневые волоски, растущие на кончиках, или клетки с многодолями.В отличие от животных клеток особенность растительных клеток состоит в том, что они плотно связаны друг с другом окружающими их стенками, расположенными за пределами плазматической мембраны. Клеточные стенки — это динамические структуры, которые действуют как экзоскелет, участвуя в создании и поддержании формы клетки и защищая содержимое клетки от биологических, химических и биофизических источников агрессии [1,2]. Крупные растения, такие как деревья, способны противостоять внешним силам благодаря прочности, создаваемой их клеточными стенками [1].Более того, клеточные стенки играют важную роль в таких процессах, как клеточная адгезия, межклеточная коммуникация и движение воды [1,3]. Стенки растительных клеток подразделяются на две группы; основные и второстепенные стены. Последние обычно присутствуют в специализированных, нерастущих клетках и выходят за рамки данного обзора [1,2,3,4].

Первичные клеточные стенки (толщина около 100–1000 нм в молодых растущих клетках) в основном состоят из микрофибрилл целлюлозы на основе глюкана (CMF), встроенных в высокогидратированный матрикс, состоящий из пектинов, гемицеллюлоз, структурных белков и протеогликанов [1,2, 3,5].Клеточная стенка должна быть достаточно жесткой, чтобы обеспечивать поддержку и защиту, но также растяжимой, чтобы позволить клеткам экспансию, которая вызвана сильным внутриклеточным тургорным давлением [6,7,8,9,10,11]. Строго регулируемый баланс между жесткостью и гибкостью стенок, следовательно, необходим для регулирования дифференциального роста, который приводит к такому разнообразию размеров и форм клеток [2,7,12,13]. Растительный гормон ауксин считается стимулятором удлинения клеток, поскольку он увеличивает растяжимость клеточной стенки [14,15,16].В частности, ауксин регулирует свойства клеточной стенки, инициируя ее разрыхление [17,18]. Тесная связь между гормональным действием и синтезом и отложением клеточной стенки изучалась в течение многих лет, но многие детали все еще нуждаются в уточнении. Здесь мы суммируем то, что в настоящее время известно о регуляции свойств клеточной стенки и роли ауксина в этом процессе.

2. Стенки растительных клеток

Стенки растительных клеток очень неоднородны, и составы клеточных стенок различаются у разных видов и типов клеток.Стены очень динамичны, и их состав со временем меняется даже в пределах одной клетки [1,19,20,21,22,23,24]. Тем не менее, ключевые полисахариды обычно присутствуют, и их структура, биосинтез и взаимодействие кратко описаны в этой главе.

2.1. Микрофибриллы целлюлозы (CMF)

Клеточная стенка состоит из различных полимеров, включая CMF, которые встроены в такие компоненты, как нецеллюлозные полисахариды и структурные белки. CMF — это самые большие полисахариды клеточной стенки, состоящие из параллельных массивов (1,4) -β-d-глюканов, собранных в длинные цилиндры [25,26].Благодаря своим жестким и несущим свойствам CMF устойчивы к растягивающим силам [1,2,3]. CMF определяют направление роста клеток. Действительно, их отложение и выравнивание определяют анизотропию роста клеток [2,27,28], как показано характеристикой дефицитных по целлюлозе мутантов Arabidopsis , у которых удлинение клеток резко снижено [29]. Синтез целлюлозы происходит под клеточной стенкой на плазматической мембране через крупные розеточные комплексы, состоящие из СИНТАЗ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ (CESA) и, конечно, других компонентов, таких как KORRIGAN1 (KOR1), функция которого остается неуловимой [25,26,30,31] .Формирование паттерна CMF стенки опосредуется кортикальными микротрубочками (cMT) и CESA на плазматической мембране, при этом ориентация CMF внутри стенки соответствует паттерну, заданному cMTs [28,32,33,34,35,36,37 ].

2.2. Гемицеллюлозы и пектины

CMF встроены в матрицу гемицеллюлоз и пектинов, состоящую из различных углеводов, которые демонстрируют сложные глиозидные связи. В двудольных, таких как Arabidopsis , пектины и ксилоглюканы гемицеллюлозы (XyG) являются наиболее распространенными компонентами клеточной стенки [1].XyGs обнаруживаются в основном в первичных клеточных стенках и, как полагают, участвуют в расширении клеточной стенки во время удлинения клеток [38,39,40,41]. XyG состоят из цепей (1,4) -β-d-глюкана с боковыми цепями, состоящими из остатков галактозы, фукозы и ксилозы [42]. XyG влияют на растяжимость и жесткость стенок, поскольку клеточные стенки у мутанта Arabidopsis double xyloglucan xylosyltransferases ( xxt1 xxt2 ) мягче и слабее, чем стенки у дикого типа [7,43]. Маннаны и гетероманнаны представляют собой гемицеллюлозы, которые широко распространены во мхах, ликофитах и ​​во вторичных клеточных стенках голосеменных [42,44].Другие гемицеллюлозы, такие как ксиланы, гетероксиланы и (1,3; 1,4) -β-d-глюканы, широко представлены в однодольных (злаки и травы) и во вторичных клеточных стенках [1,5].

Пектины играют важную роль в регулировании свойств стенок, поскольку они регулируют пористость и гидратацию стенок, что вызывает набухание стенок и влияет на их толщину. Более того, пектины регулируют растяжимость стенок, влияя на выравнивание CMF и формируют среднюю пластинку, адгезивный отсек между двумя соседними клеточными стенками [45,46,47,48].Пектины состоят из весьма гетерогенных полисахаридов, среди которых можно выделить четыре основных элемента: гомогалактуронан (HG), рамногалактуронан I (RGI), рамногалактуронан II (RGII) и ксилогалактуронан (XGA) [45,49,50,51,52]. HG часто содержит сильно метилэтерифицированные остатки галактуроновой кислоты, тогда как RGI более сложен и состоит из чередующихся галактуроновой кислоты и рамнозы с галактозой, арабинозой или арабиногалактанами, образующими боковые цепи [45,47,49,53]. Общей чертой RGII является наличие сложных эфиров бората между RGII-специфическими остатками сахара [3,45,49,54].

Нецеллюлозные компоненты клеточной стенки синтезируются в аппарате Гольджи, упаковываются в пузырьки и транспортируются по актиновым филаментам (AF) к стенке [33,55,56,57,58]. Стенки активно растущих клеток имеют пористую структуру, которая позволяет полисахаридам перемещаться относительно друг друга (например, скользить) внутри стенки [7,59]. Синтез полисахаридов осуществляется синтазами, которые катализируют полимеризацию остатков сахаров, и гликозилтрансферазами, которые связывают моносахариды и короткие олигосахариды с полимерными цепями [1,60].

2.3. Структурные белки

Помимо полисахаридов, клеточная стенка содержит различные структурные (неферментативные) белки, регулирующие ее образование и рост [2,61]. Среди этих структурных белков EXPANSINs (EXPs), EXTENSINs (EXTs) и ARABINOGALACTAN PROTEINs (AGPs) хорошо охарактеризованы как регулирующие расширение стенки [62,63]. EXP определяются как белки, разрыхляющие стенки, усиливающие расширение стенок при кислом pH [64], и будут обсуждаться позже в контексте опосредованного ауксином расширения клеточной стенки.Другие структурные гликопротеины, EXT, необходимы для сборки клеточной стенки [65,66,67,68], так как мутант Arabidopsis с дефектом EXT3, дефектный по корням, побегам, гипокотилям (rsh ), дефектный по EXT3, представляет собой дефектное образование стенки [ 2,69]. AGP играют роль в защите растений от патогенов, и, кроме того, повышенное количество AGP может наблюдаться в поврежденных растениях [61,70]. Известно, что AGP специфически контролируют рост пыльцевых трубок [61], но также считается, что они регулируют общее развитие растений [71].

2.4. Взаимодействия внутри клеточной стенки

Физические свойства клеточной стенки поддерживаются за счет взаимодействия между ее полисахаридами [3,72]. Недавно была представлена ​​новая модель, демонстрирующая взаимодействия между различными полимерами клеточной стенки, в которой «биохимические горячие точки» сшивают различные полисахариды [7,73]. Эти горячие точки присутствуют между CMF и XyG, но также и между различными CMF, соединяя их друг с другом [7,73,74,75]. Эта интересная модель обновляет предыдущую теорию, которая была основана на том, что стена состоит из отдельных CMF, которые могут быть сшиты либо с XyG, чтобы укрепить стену, либо с пектинами, чтобы смягчить стену [5 , 76].

Сшивание CMF с XyG увеличивает механическое сопротивление стенок [77,78,79,80,81,82]. XyGs важны для разделения CMFs, поскольку XyG-дефицитный мутант xxt1 xxt2 характеризуется сильно компактными CMFs [7,43]. Взаимодействия XyG-CMF модулируются XYLOGLUCAN ENDOTRANSGLUCOSYLASE / HYDROLASE (XTH), которые либо катализируют связывание XyG с целлюлозой (укрепление стенки), либо гидролизуют разрыв связи XyG с CMF (ослабление стенки) [83,84 , 85,86,87,88,89,90].Во время развития клеток пектины регулярно доставляются и вставляются в матрикс стенки, что предполагает, что их присутствие и количество может регулировать растяжимость стенки. Пектины могут либо увеличивать расширение стенок, способствуя движению CMF, либо поддерживать CMF в зонах нерастущих клеточных стенок [91,92,93,94,95,96]. Более того, различные пектиновые домены сшиваются друг с другом через связи кальция и бора [1,47,49]. Эти соединения модифицируются пектиновыми метилэстеразами (PME), которые регулируют сшивание пектинов с ионами кальция.Метилэтерификация (добавление метильных групп) снижает способность HG образовывать поперечные связи с ионами кальция, вызывая размягчение стенки. Соответственно, демилэтерификация (удаление метильных групп) увеличивает способность HG к сшиванию с ионами кальция, что вызывает жесткость стенок, уплотнение и повышенную адгезию [97,98]. Интересно, что ауксин снижает жесткость клеточной стенки за счет деметилэстерификации пектинов в верхушке побега, что приводит к разрастанию органов [99].С другой стороны, цепи RGII связаны друг с другом через связи диэфира бората, влияя на гидратацию стенок и толщину [47]. Известно, что арабинаны и арабиногалактаны вызывают набухание клеточной стенки, уменьшая ее жесткость и увеличивая при этом растяжимость [100,101]. Таким образом, клеточная стенка состоит из ряда различных полисахаридов, количество и взаимодействие которых определяют его свойства и регулируют рост клеток.

3. Роль ауксина в расширении стенок

Накопление воды в вакуоли вызывает высокое тургорное давление, которое стимулирует рост растительных клеток.Это сильное растягивающее напряжение давит на плазматическую мембрану, что приводит к растяжению полисахаридов клеточной стенки. Стена должна быть умеренно жесткой, чтобы противостоять этому тургорному давлению, чтобы не сломаться. Однако стенка также должна адаптировать свой состав, изменяя и постоянно добавляя полисахариды, чтобы обеспечить расширение клеток [7,59,102,103].

Расширение клеточной стенки и общий рост клеток регулируются несколькими факторами, включая гормоны растений. Среди них ауксин играет жизненно важную роль в контроле роста и развития растений посредством стимулирования деления (пролиферации), роста (размножения, удлинения) и дифференцировки [15,16,104,105,106,107,108].Увеличение клетки происходит до деления клетки, однако на этой стадии не наблюдается изменений размера вакуолей. С другой стороны, расширение клеток включает расширение вакуолей и определяется как увеличение размера клеток, обусловленное тургором, которое контролируется способностью к расширению клеточной стенки. Экспансия клеток связана с повышенным уровнем плоидности (эндоредупликация), клеточной вакуолизацией и дифференцировкой [106,109]. Почти четыре десятилетия назад ауксин или индол-3-уксусная кислота (ИУК) впервые были вовлечены в разрыхление клеточной стенки и рост клеток посредством модификации состава клеточной стенки.ИУК вызывает полимеризацию пектина, увеличивает вязкость пектина и деполимеризацию XyG [110].

Во второй части мы обсуждаем роль ауксина во время размножения клеток и его прямую связь с изменениями, происходящими в клеточной стенке [111]. Ауксин активирует экспрессию генов, связанных с клеточной стенкой, и стимулирует синтез протонных насосов, что приводит к закислению апопласта [106]. Ауксин также активирует плазматическую мембрану (PM) H + -АТФазы за счет активации фосфорилирования предпоследнего треонина из PM H + -АТФаз, что приводит к закислению апопласта [112].В кислой среде белки, разрыхляющие стенки, активны и вызывают увеличение стенок. Изменения в стенке заставляют клетку активировать кальциевые каналы, которые накачивают кальций в стенку и повышают pH, вызывая прекращение роста. Наконец, ауксин действует на цитоскелет (AFs и cMTs) через RHO OF PLANTS (ROP) GUANOSINE-5′-TRIPHOSPHATASES (GTPases) и способствует перемещению пузырьков, содержащих новый материал клеточной стенки [113,114,115,116].

3.1. Передача сигналов ауксина стимулирует удлинение клеток

Гипокотили проростков Arabidopsis удлиняются исключительно за счет размножения клеток, что делает этот орган модельной системой для исследования вклада передачи сигналов ауксина в удлинение клеток [111,117].Ауксин действует через семейство ядерных ауксиновых рецепторов, устойчивое к ингибиторам транспорта 1 / AUXIN SIGNALING F-BOX (TIR1 / AFB), деградацию регуляторов транскрипции AUXIN / INDOLE-3-ACETIC ACID (AUX / IAA) и AUXIN RESPONSE FACTORs (ARF). ), которые опосредуют разные транскрипционные ответы [117,118]. TIR1 / AFB являются частью комплекса Skp1 / Cullin / F-box (SCF), который способствует деградации AUX / IAA, которые в противном случае репрессируют опосредованную ауксином транскрипцию [119] через взаимодействия с ARF в отсутствие ауксина.Когда концентрация ауксина увеличивается, гормон опосредует связывание TIR1 / AFB с AUX / IAA и деградацию последних через протеасомную активность [120,121,122,123]. Различные мутанты Arabidopsis AUX / IAA, такие как ауксин-резистентный / индуцибельный индол-3-уксусной кислотой ( axr2 / iaa7 , axr5 / iaa1 , axr3 / iaa17 ) или короткий гипокотил / индол-3 -индуцибельный ( shy2 / iaa3 ), индуцируемый уксусной кислотой, обнаруживает дефекты роста клеток [106,124,125], указывая на то, что ауксин индуцирует рост клеток за счет деградации AUX / IAA.ARFs представляют собой факторы транскрипции, которые связываются с промоторами ауксин-чувствительных генов [122,126,127,128]. Среди 22 ARFs в Arabidopsis, ARF7, как было показано, положительно регулирует экспрессию EXP8 [129], таким образом играя важную роль в экстенсивном росте клеток [130].

3.2. Ауксин и гены, связанные с клеточной стенкой

Несколько исследований показали, что обработка ауксином может специфически изменять экспрессию различных генов. В одном из таких исследований проростки, обработанные экзогенной ИУК, показали более 790 дифференциально регулируемых генов, 55% из которых были активированы [131].Из них мы отобрали только гены с повышенной регуляцией, которые были специфически связаны с клеточными стенками, и классифицировали их на группы, связанные с различными компонентами клеточной стенки, такими как целлюлоза, XyG, пектины и структурные белки (EXP), пероксидазы и компоненты, связанные с вторичными клеточными стенками. клеточные стенки (). Очевидно, что лечение ауксином приводит к усилению активности ключевых генов, связанных с компонентами клеточной стенки, как видно из таблицы. Однако важно отметить, что указанные гены не обязательно конкретно связаны с удлинением клеток (разрастанием стенки) и могут быть связаны с различными процессами, управляемыми ауксином, такими как деление, рост или дифференцировка клеток.

Таблица 1

Отобранные гены, связанные с клеточной стенкой, активируются обработкой ИУК в проростках Arabidopsis (гены из [131]).

Связанные с целлюлозой
ЦЕЛЛЮЛОЗНО-СИНТЕЗАПОДОБНЫЙ CSLC4; CSLC5
Связанные с EXPANSIN
РАСШИРЕНИЕ EXPA4; EXPA11
РАСШИРЕНИЕ EXLA3
Связанные с XTH
КСИЛОГЛЮКАНОВАЯ ЭНДОТРАНСГЛЮКОЗИЛАЗА / ГИДРОЛАЗА XTh28; XTh29; XTh33; XTh43
СЕНСОРНЫЙ ТЧ3; ТЧ4; ТЧ5
КСИЛОСИЛТРАНСФЕРАЗА XT1
ПОВТОР ДОМЕНА АКТ 7 ACR7
Связанные с пектином
ПЕКТИН МЕТИЛЭСТЕРАЗА PME1; PME34
ИНГИБИТОР МЕТИЛЭСТЕРАЗЫ РАСТЕНИЙ / ИНГИБИТОР ПЕКТИН-МЕТИЛЭСТЕРАЗЫ SUPERFAMILY
ПЕКТИН АЦЕТИЛЭСТЕРАЗА PAE11
ГАЛАКТУРОНОЗИЛТРАНСФЕРАЗОПОДОБНЫЙ 10 GATL10
ГАЛАКТУРОНОЗИЛТРАНСФЕРАЗНЫЙ КАБИНЕТ GATL3
СИНТАЗА ГАЛАКТАНА ГАЛС3
БЕЛК, ИНГИБИРУЮЩИЙ ПОЛИГАЛАКТУРОНАЗУ 1 PGIP1
Связанные с пероксидазой
БЕЛКИ НАДСЕМЕЙСТВА ПЕРОКСИДАЗЫ
Вторичная клеточная стенка
ЯЙЦОВЫЙ СЕМЕЙНЫЙ БЕЛК 1 ОФП1
СОКРАЩЕНИЕ БОКОВОГО РОСТА 1 RUL1
Прочие / связанные с биосинтезом
EXORDIUM КАК 2 EXL2

Было показано, что несколько ауксин-чувствительных генов активируются в удлиненных гипокотилях, выращенных в темноте [130].Интересно, что в этом удлиняющемся органе также была обнаружена повышенная регуляция генов, связанных с клеточной стенкой, среди них гены, кодирующие разрыхляющие стенки EXP [64,132], XTHs [86,133], AGP [134,135] и связанные с модификацией пектина [130,136]. Использование этиолированных гипокотилей показало, что эти гены специфически связаны с удлинением клеток.

Синтетический пиклорам ауксина (4-амино-3,5,6-трихлорпиколиновая кислота) вызывает удлинение гипокотиля [137]. Транскрипционный анализ дифференциально регулируемых генов был выполнен в удлиненных на свету гипокотилях после обработки пиклорамом [117], обнаружив, что пиклорам и передача сигналов IAA действуют через общие нижестоящие транскрипционные мишени, которые, как полагают, стимулируют удлинение клеток.Однако обработка пиклорамом выявила 79% новых дифференциально регулируемых генов, которые не регулировались дифференцированно в проростках, обработанных ИУК, что позволяет предположить, что они могут быть специфичными для растущих клеток. После обработки пиклорамом изменения в экспрессии 1193 ауксин-зависимых генов (из которых 62% были активированы) предшествовали удлинению гипокотиля. Более того, эти гены были идентифицированы как нижестоящие мишени для стимулируемой пиклорамом транскрипционной передачи сигналов ауксина [117]. Изучение онтологии генов, относящихся к ауксин-чувствительным генам, показало чрезмерную представленность генов, связанных с передачей сигналов гормонов, клеточной стенкой и размножением клеток [117,138,139].Мы решили сосредоточиться на генах, активируемых обработкой пиклорамом в гипокотиле, и выбрали те, которые были конкретно связаны с клеточными стенками (). Аналогично обработке ИУК целых проростков обработка гипокотилей пиклорамом индуцировала гены, связанные с элементами клеточной стенки, такими как целлюлоза, пектины, EXP, XTH и пероксидазы. Однако члены этих разных классов были более широко представлены в гипокотилях, что указывает на их потенциальную роль в удлинении клеток и удлинении стенок.Анализ также выявил множество активированных генов, связанных с метаболизмом пектина, а также новых участников, связанных с гемицеллюлозами, AGP и другими структурными белками. Таким образом, среди дифференциально регулируемых генов при лечении ауксином многие связаны с постсинтетическими модификациями клеточной стенки. Это указывает на то, что ауксин регулирует рост клеток, стимулируя изменения свойств клеточной стенки. Однако концентрации ауксина, использованные в этих исследованиях, не являются физиологически значимыми, и интерпретация результатов должна быть осторожной.

Таблица 2

Отобранные гены, связанные с клеточной стенкой, активируются обработкой пиклорамом при удлинении гипокотилей Arabidopsis (гены из [117]).

Связанные с целлюлозой
ЦЕЛЛЮЛОЗНО-СИНТЕЗАПОДОБНЫЙ CSLC04; CSLC12; CSLD2; CSLD3
ПРОТЕИН ИНТЕРАКТИВНЫЙ СИНТАЗЫ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ 1 CSI1
Связанные с EXPANSIN
РАСШИРЕНИЕ EXPA1; XPA7; EXPA10; EXPA12; EXPA18
РАСШИРЕНИЕ EXLA1; EXLA2; EXLA3
Связанные с XTH
КСИЛОГЛЮКАНОВАЯ ЭНДОТРАНСГЛЮКОЗИЛАЗА / ГИДРОЛАЗА XTH8; XTh27; XTh28; XTh29 XTh33; XTh43
СЕНСОРНЫЙ 3 ТЧ4
КСИЛОСИЛТРАНСФЕРАЗА 1 XT1
Связанные с пектином
ПЕКТИН МЕТИЛЭСТЕРАЗА PME2; PME41
ИНГИБИТОР МЕТИЛЭСТЕРАЗЫ РАСТЕНИЙ / ИНГИБИТОР ПЕКТИН-МЕТИЛЭСТЕРАЗЫ SUPERFAMILY
ИНГИБИТОР ПЕКТИН-МЕТИЛЭСТЕРАЗЫ 7 PMEI7
ПЕКТИН АЦЕТИЛЭСТЕРАЗА 11 PAE9; PAE11
ПЕКТИНЛИАЗОПОДОБНЫЙ БЕЛК СУПЕРСЕМЕЙСТВА
БЕЛК, ИНГИБИРУЮЩИЙ ПОЛИГАЛАКТУРОНАЗУ 1 PGIP1; PGIP2
АРАБИНОКСИЛАН ПЕКТИН АРАБИНОГАЛАКТАНОВЫЙ БЕЛК 1 APAP1
FRA8 HOMOLOG F8H
СИНТАЗА ГАЛАКТАНА ГАЛС2; ГАЛС3
БЕТА-ГАЛАКТОЗИДАЗА BGAL10; BGAL12
ГАЛАКТУРОНОЗИЛТРАНСФЕРАЗНЫЙ КАБИНЕТ GATL7; GATL10
ДЕФЕКТ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА 4 MGP4
Гемицеллюлоза связанные
ЭНДО-БЕТА-МАННАЗ 7 MAN7
АЛЬФА-КСИЛОЗИДАЗА 1 XYL1
ГЛИКОЗИЛТРАНСФЕРАЗА 18 GT18
MURUS 3 MUR3
AGP связанные
АРАБИНОГАЛАКТАНОВЫЙ БЕЛК AGP2; AGP9
Связанные с белком, богатым пролином / лейцином
ПРОЛИНОВЫЙ БЕЛК 1 PRP1; PRP2
ПРОЛИНОВЫЕ БЕЛКОВЫЕ ПОДОБНЫЕ 1 ПРПЛ1
ОБОГАЩЕННЫЙ ЛЕЙЦИНОМ ПОВТОР / ЭКСТЕНСИН 2 LRX2
ОБОГАЩЕННЫЙ ЛЕЙЦИНОМ ПОВТОРНЫЙ БЕЛК LRR1
Связанные с пероксидазой
ПЕРОКСИДАЗНЫЙ БЕЛК СУПЕРСЕМЕЙСТВА
ПЕРОКСИДАЗА 7 PER7; PRX25; PRX33
Вторичная клеточная стенка
ПАРВУС ПАРВУС
ПРОЗРАЧНАЯ ТЕСТА 8 TT8
ГЛАБРА 2 GL2
Восприятие сигнала
ФОРМА ГОМОЛОГИИ Fh2; FH5
КИНАЗА НАСТЕННОЙ АССИОЦИАЦИИ WAK
ТЕСЕУС 1 THE1

3.3. Ауксин вызывает рост кислоты

Известно, что ауксин вызывает рост кислоты (), который определяется как разрыхление стенок при низком pH, что приводит к увеличению растяжимости стенок и быстрому удлинению клеток [14,16,140,141,142,143,144,145] через Сигнальное оборудование TIR / AFB [146]. Ауксин стимулирует активность протонных насосов H + -АТФазы плазматической мембраны [147,148] ((Aa)), которые откачивают протоны (H + ) в матрикс стенки, что приводит к закислению апопласта (pH 4,5–6) [ 15 138 145 149].Этот процесс вызывает гиперполяризацию плазматической мембраны и регулируется индуцируемыми ауксином белками SMALL AUXIN UP-RNA (SAUR) [148]. Происходит активация калиевых каналов, и ионы калия перекачиваются в цитозоль ((Ab)). Увеличивающаяся концентрация калия в цитозоле стимулирует поглощение воды, что создает напряжение растяжения, заставляя клеточную стенку расширяться [106, 150, 151]. Ауксин не только стимулирует активность протонных насосов и калиевых каналов [150,151,152], но также индуцирует экспрессию генов, кодирующих эти белки [150,151,152,153,154].Обратите внимание, что чувствительные к ауксину протонные насосы в основном расположены в эпидермисе [14,155], который, как полагают, ограничивает рост и необходим для формирования органов растений [154,155,156,157]. Более того, разные клетки проявляют разные способности воспринимать рост кислоты; например, зрелые клетки менее чувствительны к кислому pH и разрастаются меньше, чем молодые клетки [158,159].

Роль ауксина в расширении клеточной стенки. Изодиаметрическая растительная клетка, готовящаяся к удлинению ( A ), претерпевающая удлинение ( B ) и полностью удлиняющаяся ( C ).Клетка содержит внутриклеточные структуры, такие как ядро ​​(n) и вакуоль (s) (v) в цитозоле (c), и окружена плазматической мембраной (PM). Вне PM присутствует клеточная стенка (CW) ( A C ). PM состоит из фосфолипидного бислоя (синий), а клеточная стенка состоит из различных полисахаридов, таких как микрофибриллы целлюлозы (CMF желтым), пектины (зеленая двойная линия), XyG (красная линия) и другие полисахариды (не показаны). Ауксин активирует протонные насосы H + -АТФазы плазматической мембраны, которые перекачивают протоны (H + ) в матрицу стенки, что приводит к закислению стенки ( a ).Подкисление апопласта активирует калиевые каналы, которые переносят ионы калия (K + ) в цитозоль, стимулируя поглощение воды (H 2 O) и поддерживая растягивающее напряжение (желтые стрелки в A и B ) ( б ). Кислый pH активирует белки и ферменты, разрыхляющие стенки, которые ослабляют связи между различными полисахаридами клеточной стенки ( c ). PME активируют никотинамидадениндинуклеотидфосфат плазматической мембраны (НАДФН), транспортируя супероксид-анионы к клеточной стенке, где они превращаются в перекись водорода ( d ).Белки и ферменты, разрыхляющие стенки, вызывают скольжение и раздвигание CMF, что увеличивает пористость стенки ( e ). Расширение клеточной стенки приводит к активации кальциевых каналов и оттоку кальция в цитозоль ( f ). Накопление цитозольного кальция подавляет протонную помпу H + -АТФазы и подщелачивание протопластов ( г, ). Недавно синтезированные полисахариды вставляются в стенку, где они попадают через везикулярный транспорт ( h ). Подщелачивание стенок активирует PME, которые, в свою очередь, активируют разрушающие стенки ферменты ( i ) и НАДФН ( j ), вызывая сшивание полисахаридов стенки и прекращение роста ( k ).

3.4. ЭКСПАНСИНЫ опосредуют рост кислоты

Кислый pH, индуцированный ауксином, необходим для активации EXP ((Ac)), которые являются специфическими неферментативными белками, разрыхляющими стенки. EXP были идентифицированы как индуцирующие релаксацию стенок в активно разрастающихся клетках гипокотиля Cucumis sativa [64, 160, 161, 162]. EXP разрушают полисахаридные сети, разрывая и ослабляя связи между CMF и нецеллюлозными полисахаридами, такими как XyG [161, 163, 164]. В результате CMF скользят и расходятся, способствуя разрыхлению, гидратации и набуханию стенок.Интересно, что у растений, подвергшихся воздействию гравитропных и световых стимулов, гены, кодирующие EXP ( EXP1 и EXP8 ), активируются в растущих клетках. Это наблюдалось до появления морфологических изменений растений, предполагая, что ауксин стимулирует экспрессию EXP , что приводит к изменениям свойств стенки [106,129].

3.5. Модификация целлюлозы и ксилоглюкана во время расширения стенки

Подкисление ауксина вызывает модификации клеточной стенки, опосредованные XTH и ENDO- (1,4) -β-d-глюканазой (CELLULASE), которые ослабляют связи между различными полисахаридами клеточной стенки в матрице стенки ( (Ас)) [3,165,166,167].Ауксин усиливает экспрессию членов семейства XTH (таких как XYLOGLUCAN ENDOTRANSGLUCOSYLASE ; XET ) и CELLULASEs [106,117,168,169,170,171,172,173,174,175,176]. Белки XTH были обнаружены в активно растущих клетках, таких как меристематические клетки в апикальной меристеме побегов, зачатках листьев и удлиненных корнях, которые, как известно, накапливают ауксин [177]. В этих клетках XTH контролируют рост клеток двумя разными способами. Во-первых, XTHs опосредуют включение возникающих цепей XyG в уже существующие XyG, которые подавляют удлинение клеток [39].Во-вторых, стимулированные ауксином XTH вызывают модификацию полисахаридной сети путем разрезания остова XyG и повторного формирования гликозидных связей между различными цепями XyG в уже существующей сети стенки. XTH-опосредованное разрезание XyGs обеспечивает короткие фрагменты XyG, которые приводят к разрыхлению стенки и способствуют перестройке стенки для удлинения клеток [2,39,178]. Эти короткие фрагменты XyG, как было показано, также мешают передаче сигналов ауксина, что указывает на наличие петли отрицательной обратной связи [179].Степень фукозилирования XyG, по-видимому, также важна для регуляции роста клеточной стенки. После обработки ауксином нерастяющиеся клетки обнаруживают повышенное количество фукозилированных XyG [180]. Было показано, что в отсутствие экзогенного ауксина клетки, содержащие фукозилированный ксилоглюкан, удлиняются [39,179,181]. Интересно, что мутант Arabidopsis с дефицитом ауксина pin -formed1 ( pin1 ) демонстрирует прогрессирующее снижение экспрессии гена XTH9 вдоль стебля соцветия (от верхушки к основанию) [182], что указывает на то, что ауксин может регулировать экспрессию гена XTH9 .Однако ауксин, по-видимому, не влияет на действие XTH во время образования корневых волосков [183].

ЦЕЛЛЮЛАЗЫ гидролизуют глиозидные связи в CMF и участвуют в образовании / регулировании целлюлозы [173]. Ауксин индуцирует активность ЦЕЛЛЮЛАЗЫ, приводя к расщеплению несущих нагрузку цепей гемицеллюлозы, которые связывают соседние CMF, и расщеплению целлюлозных цепей. CELLULASEs модифицируют взаимодействия между CMF и XyG, деполимеризуют цепи XyG, производя короткие олигосахариды [3,173], и способствуют разрыхлению и растяжимости стенок [175].В удлиненных стеблях гороха обработка ауксином индуцирует активность CELLULASE, которые гидролазируют сеть XyG целлюлоза, что приводит к высвобождению связанных со стенкой XyG и их деградации [184].

3,6. Метилестерификация пектина и ее последствия для разрыхления стенки

Ауксин вызывает низкий pH, который активирует пектинметилэстеразу (PME) ((Ac)) и ингибирует PME INHIBITOR (PMEI). PME проводят случайную деметилэстерификацию изначально гомогенных HG. Затем гетерогенные HG деацетилируются с помощью пектинацетилэстеразы (PAE), нейтрализуя остатки галактуронила, блокируя их взаимодействие с ионами кальция.Наконец, ПЕКТАТНЫЕ ЛИАЗЫ (PLs) [185] и ПОЛИГАЛАКТУРОНАЗЫ (PGs) [186,187] деполимеризуют пектиновые цепи, что приводит к ослаблению стенок. В качестве ферментов, деполимеризующих пектин, PL и PG обеспечивают короткие продукты HG, называемые олигогалактуронидами (OGA) [98], которые представляют собой небольшие сигнальные молекулы стенки, которые действуют как потенциальные лиганды, связывающиеся с мембранными рецепторами WALL ASSOCIATED KINASE (WAK) [2 188 189 190]. Обработка OGA ингибирует удлинение стебля гороха, индуцированное ауксином [191], и, кроме того, экзогенно применяемые OGA снижают ауксиновый ответ и образование придаточных корней, вызванное ауксином, в Arabidopsis и табаке, что указывает на то, что OGA могут регулировать ответы на ауксин [190, 192].Соответственно, растения табака, экспрессирующие грибковые PG (деполимеризующие HG и обеспечивающие OGA), проявляют пониженную чувствительность к ауксину [193]. OGA также участвуют в производстве пероксида водорода (H 2 O 2 ) [194].

Перекись водорода представляет собой тип активных форм кислорода (АФК), который также включает супероксид-анионы (активные анионы кислорода) (O 2 ) и гидроксильные радикалы (нейтральная форма гидроксид-иона OH ) ( • OH), которые вырабатываются в процессе метаболизма, развития и защиты растений от патогенов.Хотя АФК вызывают повреждение клеток, и их уровни должны строго контролироваться антиоксидантным действием, они также играют ряд важных ролей, таких как передача сигналов в клетке и структура клеточной стенки [195]. Ауксин-индуцированные ПМЭ активируют никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН) оксидазы плазматической мембраны ((Ad)) [2], которые опосредуют транспорт супероксид-анионов к клеточной стенке, где они превращаются в перекись водорода. ПЕРОКСИДАЗЫ — это ферменты, присутствующие в клеточных стенках в изобилии ((Ac)), которые используют перекись водорода и / или супероксид-анионы в качестве субстратов для катализа реакции с образованием гидроксильных радикалов.Эти различные ROS вызывают разрушение полимера, что приводит к разрыхлению стенок во время опосредованного ауксином расширения клеток [196,197,198]. Было высказано предположение, что ауксин стимулирует высвобождение супероксид-анионов и гидроксильных радикалов, что приводит к удлинению клеток [199]. Более того, индуцирование продукции гидроксильных радикалов вызывает увеличение растяжимости стенок, что указывает на их роль в индукции роста клеток. С другой стороны, индукция супероксид-анионов вызывает ингибирование индуцированного ауксином роста [199].

Активность белков разрыхления стенок (EXP) и ферментов, таких как XTH, CELLULASE и PME, приводит к скольжению и раздвижению CMF ((Be)) [2,64,160,200]. Рыхление в стене способствует ее увлажнению и набуханию. Затем увеличивается пористость стенок, создавая физическое пространство для вновь синтезированных полисахаридов и белков, которые поступают через везикулы ((Bh)). Возникающие стеновые композиты выделяются на стенку и интегрируются в существующую сеть полисахаридов благодаря модификации взаимодействий полисахаридов посредством ферментативного гидролиза, лигирования и сшивания.Новые полисахариды необходимо добавлять, чтобы компенсировать растяжение и истончение стенок, чтобы избежать их разрушения. Площадь поверхности клеточной стенки увеличивается, и стенка необратимо удлиняется, что приводит к релаксации стенки и замедлению роста [59,102,103,201,202]. После того, как клеточная стенка расширяется, информация от стенки передается обратно в цитозоль. Удлинение и расслабление стенки растягивают плазматическую мембрану и запускают открытие кальциевых каналов, что приводит к притоку кальция в цитозоль ((Bf)).Накопление цитозольного кальция ингибирует протонные насосы H + -АТФазы ((Bg)) и стимулирует приток H + к клетке, вызывая защелачивание апопласта [2,203,204,205].

3,7. Сшивание полисахаридов стенки

В среде со щелочной стенкой PME проводят деметилэстерификацию HG ((Bi)). Затем PAE деацетилируют HG, делая их доступными для сшивания кальция, что приводит к уплотнению пектина [98]. PME также модифицируют метильные группы в HG, что индуцирует сшивание полисахаридов и белков (EXT).Это взаимодействие вызывает обезвоживание и уплотнение стенок, уменьшая растяжимость и рост [206,207,208,209,210,211,212,213,214]. Гидратация клеточной стенки также регулируется такими ферментами, как β-галактозидазы (например, MUCILAGE-MODIFIED2 (MUM2) или SALT-OVERLY SENSITIVE5 (SOS5)), которые необходимы для надлежащей гидратации слизи семян. Слизь мутанта mum2 Arabidopsis содержит повышенный уровень галактоз, что приводит к дефектам гидратации [2,215,216,217]). АФК также предлагаются для сшивания полисахаридов стенки или удаления атомов водорода из полисахаридов, изменяя свойства клеточной стенки ((Bj)).Вместе с PME, ROS способствуют обезвоживанию и укреплению стенок, что замедляет рост ((Ck)) [3,204,218,219,220,221]. Однако Cosgrove (2005) [3] обсуждает доказательства того, что ROS играют только второстепенную роль в расширении клеточной стенки, будучи ответственными только за 1% расширения. Растущие клетки производят очень низкие количества АФК из-за того, что более высокие концентрации АФК могут вызывать повреждение клеток.

Странная наука: пенициллин и клеточная стенка

Современные врачи часто прописывают антибиотики, чтобы помочь людям бороться с инфекциями.Одним из первых открытых антибиотиков был пенициллин. Пенициллин был впервые использован для лечения бактериальных инфекций в 1942 году и получен из гриба Penicillium sp. При использовании в качестве антибиотиков пенициллин действует по очень специфическому механизму. Пенициллин препятствует выработке молекулы, называемой пептидогликаном. Молекулы пептидогликана образуют прочные связи, которые придают прочность бактериальным клеткам, а также предотвращают утечку из цитоплазмы. Почти каждая бактерия имеет клеточную стенку пептидогликана.

Состав клеточной стенки различается в зависимости от типа организма, поэтому пенициллин не влияет на другие организмы. Клеточные стенки растений, например, сделаны из целлюлозы. Клеточные стенки водорослей очень разнообразны. Стенки клеток водорослей могут быть сделаны из целлюлозы, ксилана, диоксида кремния, каррагинана или множества других материалов. Клеточные стенки большинства грибов состоят из хитина. Состав клеточной стенки архей более разнообразен.

Внутри бактерий существует два типа клеточных стенок бактерий. Грамположительные бактерии имеют пептидогликановый слой на внешней стороне клеточной стенки. Грамотрицательные бактерии имеют пептидогликан между мембранами. Пенициллин лучше всего действует на грамположительные бактерии, подавляя выработку пептидогликана, делая клетки неплотными и хрупкими. Клетки лопаются, и иммунной системе намного легче разрушиться, что помогает больному быстрее выздоравливать. Клетки человека не содержат пептидогликан, поэтому пенициллин нацелен на бактериальные клетки.


Другие антибиотики нацелены на различные молекулы, которые подавляют рост бактерий, оставляя клетки человека неповрежденными. Сульфамидные антибиотики нацелены на определенный фермент, который подавляет рост бактерий. Тетрациклиновые антибиотики связываются с бактериальными рибосомами, которые отвечают за производство белка и подавляют синтез бактериального белка. Ципрофлоксацин, один из сильнейших антибиотиков, атакует репликацию ДНК бактерий, не затрагивая клеточную ДНК человека.

Антибиотики очень специфичны для определенной бактериальной функции и не помогают при лечении небактериальных заболеваний. На вирусы не действуют антибиотики, потому что у них нет пептидогликановых клеточных стенок или рибосом, и они не реплицируют свою собственную ДНК.

Бактерии могут стать устойчивыми к антибиотикам в процессе отбора и эволюции. Пенициллин убивает большинство бактериальных клеток, но не все. Бактерии, устойчивые к действию антибиотика, остаются, но в небольшом количестве они могут быть устранены из организма иммунной системой.Важно закончить прием всех назначенных антибиотиков, чтобы иммунной системе не приходилось так усердно бороться с инфекцией. Незавершенные курсы антибиотиков и чрезмерное использование антибиотиков также привели к увеличению числа устойчивых к антибиотикам бактерий.

Как антибиотики убивают клетки бактерий, но не клетки человека?

Гарри Мобли, заведующий кафедрой микробиологии и иммунологии Медицинской школы Мичиганского университета, дает такой ответ.

Чтобы быть полезными при лечении инфекций человека, антибиотики должны избирательно воздействовать на бактерии для уничтожения, а не на клетки своего хозяина-человека. Действительно, современные антибиотики действуют либо на процессы, уникальные для бактерий, такие как синтез клеточных стенок или фолиевой кислоты, либо на специфические для бактерий мишени в рамках процессов, общих как для бактериальных, так и для человеческих клеток, включая репликацию белка или ДНК. . Ниже приведены некоторые примеры.

Большинство бактерий производят клеточную стенку, которая частично состоит из макромолекулы, называемой пептидогликаном, которая сама состоит из аминосахаров и коротких пептидов.Человеческие клетки не производят пептидогликан и не нуждаются в нем. Пенициллин, один из первых широко используемых антибиотиков, предотвращает заключительную стадию перекрестного сшивания или транспептидацию при сборке этой макромолекулы. В результате получается очень хрупкая клеточная стенка, которая лопается, убивая бактерии. Человеку-хозяину не причиняется никакого вреда, потому что пенициллин не подавляет биохимические процессы, происходящие внутри нас.

Бактерии также можно выборочно уничтожать, воздействуя на их метаболические пути. Сульфонамиды, такие как сульфаметоксазол, похожи по структуре на парааминобензойную кислоту, соединение, необходимое для синтеза фолиевой кислоты.Все клетки нуждаются в фолиевой кислоте, и она может легко диффундировать в клетки человека. Но витамин не может проникать в бактериальные клетки, и поэтому бактерии должны вырабатывать свои собственные. Сульфамидные препараты, такие как сульфаниламиды, ингибируют важный фермент — дигидроптероатсинтазу — в этом процессе. Как только процесс остановлен, бактерии больше не могут расти.

Другой вид антибиотиков — тетрациклин — также подавляет рост бактерий, останавливая синтез белка. И бактерии, и люди осуществляют синтез белка в структурах, называемых рибосомами.Тетрациклин может проникать через мембраны бактерий и накапливаться в высоких концентрациях в цитоплазме. Затем тетрациклин связывается с одним участком рибосомы — 30S (меньшей) рибосомной субъединицей — и блокирует ключевое взаимодействие РНК, которое отключает удлиняющуюся белковую цепь. Однако в клетках человека тетрациклин не накапливается в достаточных концентрациях, чтобы остановить синтез белка.

Аналогичным образом репликация ДНК должна происходить как в бактериях, так и в клетках человека. В каждом случае процесс достаточно отличается, поэтому антибиотики, такие как ципрофлоксацин — фторхинолон, известный своей активностью против бациллы сибирской язвы, — могут специфически воздействовать на фермент, называемый ДНК-гиразой, в бактериях.Этот фермент расслабляет плотно закрученную хромосомную ДНК, тем самым позволяя репликации ДНК продолжаться. Но этот антибиотик не влияет на спирали ДНК человека, и, таким образом, бактерии снова умирают, а хозяин остается невредимым.

Многие другие соединения могут убивать как бактериальные, так и человеческие клетки. Именно избирательное действие антибиотиков против бактерий делает их полезными при лечении инфекций, в то же время позволяя хозяину прожить еще один день.

Мониторинг динамики полисахаридов в клеточной стенке растений | Физиология растений

Все клетки растений окружены сложными стенками, которые играют роль в росте и дифференцировке тканей.Стены обеспечивают механическую целостность и структуру каждой клетке и представляют собой интерфейс с соседними клетками и окружающей средой (Somerville et al., 2004). Клеточные стенки состоят в основном из нескольких полисахаридов, которые можно разделить на три основных класса: целлюлоза, пектины и гемицеллюлозы. В то время как фибриллы целлюлозы синтезируются клетками растений непосредственно на плазматической мембране (ПМ), полисахариды матрикса продуцируются в аппарате Гольджи мембраносвязанными ферментами из нескольких семейств гликозилтрансфераз (Oikawa et al., 2013). После секреции в стенку посредством экзоцитоза структуры нецеллюлозных полисахаридов модифицируются различными апопластными ферментами. Помимо полисахаридов, стенки большинства растительных клеток содержат небольшие количества структурных белков, таких как экстенсины и арабиногалактановые белки.

Клеточные стенки — это динамические образования, а не жесткие и непокорные оболочки, которые могут реконструироваться во время развития растений и в ответ на абиотические и биотические стрессы. Расширение клеток требует отложения дополнительного материала в окружающих первичных стенках, а также реорганизации и разрыхления существующих полимеров, чтобы обеспечить релаксацию стенок и контролируемое расширение (Cosgrove, 2005).Последняя модель структуры первичной стенки предполагает, что целлюлозно-целлюлозные соединения возникают только в ограниченном количестве биомеханических горячих точек, где белковые катализаторы должны действовать избирательно, чтобы инициировать разрыхление стенки (Cosgrove, 2018). В тканях, подвергающихся росту, рециркуляция полисахаридов с помощью набора ферментов может способствовать созданию удлиненных стенок (Barnes and Anderson, 2018). Когда удлинение прекращается, некоторые клетки откладывают толстые вторичные стенки, которые включают дополнительные полисахариды.Многие вторичные стенки пропитаны полифеноллигнином и, таким образом, становятся относительно прочными структурами, которые не пропускают воду и сопротивляются гидролизу.

Динамику стенок растительных клеток традиционно сложно охарактеризовать in muro из-за технических ограничений и структурной сложности их компонентов. В качестве примера структурной сложности пектины могут включать 12 различных сахаров по меньшей мере в 25 гликозидных связях и могут быть дополнительно декорированы метильными, ацетильными или фенольными группами (Atmodjo et al., 2013). Хотя анализ экстрагированных углеводов сыграл важную роль в характеристике стенок (Foster et al., 2010; Pettolino et al., 2012; Carpita and McCann, 2015), они не раскрывают, как полисахариды распределяются по разным слоям клеток или внутри конкретной стенки. . Исторически сложилось так, что для обнаружения полисахаридов в живых растительных клетках было доступно лишь несколько методов, и многие из направленных на стенки зондов обладали широкой специфичностью и / или плохо охарактеризованными мишенями (Wallace and Anderson, 2012).Например, краситель Calcofluor White часто используется для окрашивания клеточных стенок, но он флуоресцирует в присутствии структур β-глюкана из всех трех основных классов полисахаридов (Anderson et al., 2010). Последние технические разработки, такие как идентификация более конкретных зондов, помогли выяснить компоненты клеточной стенки растений.

В этом обновлении мы сосредоточимся на текущих и новых методах мониторинга динамики полисахаридов в клеточной стенке (таблица I).Мы выделяем недавние биологические открытия, полученные с помощью этих методов, обсуждаем ограничения каждого подхода и приводим сводку конкретных зондов, которые могут использоваться для идентификации различных полисахаридных структур in situ (рис. 1; таблица II).

Сравнение передовых методов мониторинга динамики полисахаридов

Таблица I.

Сравнение передовых методов мониторинга динамики полисахаридов

Краткое изложение технических преимуществ и ограничений, наряду с ключевыми биологическими наблюдениями, которые обсуждаются в тексте.Для колонки электронной микроскопии ПЭМ или СЭМ указывают точки, характерные для просвечивающей или сканирующей электронной микроскопии, соответственно. R обозначает относительное разрешение метода и находится в диапазоне от дифракционного предела света (+) до атомного разрешения (+++). S обозначает относительную скорость метода (включая типичное время подготовки образца) и колеблется от нескольких дней (+) до простых секунд (+++).

Параметр . Световая микроскопия . Электронная микроскопия . Атомно-силовая микроскопия . Твердотельный ЯМР . Рентгеновская дифракция .
Преимущества Визуализация живых клеток TEM: mAb-совместимый Измерение эластичности Химическая информация в атомном масштабе Наивысшее пространственное разрешение
Множество датчиков (см. Таблицу II) Разрешение органелл Почти нативные клеточные стенки Интактные ткани
Визуализация Динамика CESA SEM: размер розетки CESA Структура полимеров Расположение полимера в матрице целлюлозы Размеры микрофибрилл целлюлозы
Полимеры в тканях ТЕМ: полимеры внутри клетки Жесткость клеточной стенки
Ограничения Маскировка эпитопа ТЕМ: длительный препарат Неопределенная идентичность полимера Анализ биомассы в целом (отсутствие клеточной специфичности) Wo rks только для кристаллических структур
Специфика зонда Артефакты фиксации
R + ++ ++ +++ +++
S ++ + + ++ + +
Параметр . Световая микроскопия . Электронная микроскопия . Атомно-силовая микроскопия . Твердотельный ЯМР . Рентгеновская дифракция .
Преимущества Визуализация живых клеток TEM: mAb-совместимый Измерение эластичности Химическая информация в атомном масштабе Наивысшее пространственное разрешение
Множество датчиков (см. Таблицу II) Разрешение органелл Почти нативные клеточные стенки Интактные ткани
Визуализация Динамика CESA SEM: размер розетки CESA Структура полимеров Расположение полимера в матрице целлюлозы Размеры микрофибрилл целлюлозы
Полимеры в тканях ТЕМ: полимеры внутри клетки Жесткость клеточной стенки
Ограничения Маскировка эпитопа ТЕМ: длительный препарат Неопределенная идентичность полимера Анализ биомассы в целом (отсутствие клеточной специфичности) Wo rks только для кристаллических структур
Специфика зонда Артефакты фиксации
R + ++ ++ +++ +++
S ++ + + ++ + +
Таблица I.

Сравнение передовых методов мониторинга динамики полисахаридов

Краткое изложение технических преимуществ и ограничений, а также ключевых биологических наблюдений, обсуждаемых в тексте. Для колонки электронной микроскопии ПЭМ или СЭМ указывают точки, характерные для просвечивающей или сканирующей электронной микроскопии, соответственно. R обозначает относительное разрешение метода и находится в диапазоне от дифракционного предела света (+) до атомного разрешения (+++). S обозначает относительную скорость метода (включая типичное время подготовки образца) и колеблется от нескольких дней (+) до простых секунд (+++).

Параметр . Световая микроскопия . Электронная микроскопия . Атомно-силовая микроскопия . Твердотельный ЯМР . Рентгеновская дифракция .
Преимущества Визуализация живых клеток TEM: mAb-совместимый Измерение эластичности Химическая информация в атомном масштабе Наивысшее пространственное разрешение
Множество датчиков (см. Таблицу II) Разрешение органелл Почти нативные клеточные стенки Интактные ткани
Визуализация Динамика CESA SEM: размер розетки CESA Структура полимеров Расположение полимера в матрице целлюлозы Размеры микрофибрилл целлюлозы
Полимеры в тканях ТЕМ: полимеры внутри клетки Жесткость клеточной стенки
Ограничения Маскировка эпитопа ТЕМ: длительный препарат Неопределенная идентичность полимера Анализ биомассы в целом (отсутствие клеточной специфичности) Wo rks только для кристаллических структур
Специфика зонда Артефакты фиксации
R + ++ ++ +++ +++
S ++ + + ++ + +
Параметр . Световая микроскопия . Электронная микроскопия . Атомно-силовая микроскопия . Твердотельный ЯМР . Рентгеновская дифракция .
Преимущества Визуализация живых клеток TEM: mAb-совместимый Измерение эластичности Химическая информация в атомном масштабе Наивысшее пространственное разрешение
Множество датчиков (см. Таблицу II) Разрешение органелл Почти нативные клеточные стенки Интактные ткани
Визуализация Динамика CESA SEM: размер розетки CESA Структура полимеров Расположение полимера в матрице целлюлозы Размеры микрофибрилл целлюлозы
Полимеры в тканях ТЕМ: полимеры внутри клетки Жесткость клеточной стенки
Ограничения Маскировка эпитопа ТЕМ: длительный препарат Неопределенная идентичность полимера Анализ биомассы в целом (отсутствие клеточной специфичности) Wo rks только для кристаллических структур
Специфика зонда Артефакты фиксации
R + ++ ++ +++ +++
S ++ + + ++ + +

Рисунок 1.

Основные классы зондов и ключевые шаги для визуализации полисахаридов клеточной стенки. A, Иллюстрация шагов, необходимых перед микроскопией (представленных увеличительными стеклами) для различных типов зондов. Вторичные антитела (2 ° mAb) коммерчески доступны и должны выбираться на основе конечного применения (электронная или световая микроскопия) и доступного оборудования (например, флуоресцентных фильтров). Зонды в цветных прямоугольниках представлены в виде примеров от B до G. B и C, Участки синтеза полисахаридов стенок семядолей Arabidopsis, экспрессирующие желтые маркеры FP wave_22Y и wave_138Y, соответственно (Geldner et al., 2009). Сигнал FP и собственная флуоресценция хлоропластов показаны с использованием справочных таблиц Orange Hot и Cyan Hot на Фиджи (Schindelin et al., 2012). D — G, структура слизистой оболочки семян арабидопсиса, окрашенных S4B и меченных mAb (CCRC-M36 и Alexa Fluor 488 2 ° mAb). D показывает сегмент целого семени (черный), который контактировал с водой. Единственные четко видимые структуры — это колумеллы (C). Окрашивание S4B выявляет целлюлозные лучи в E, а антитело CCRC-M36 показывает отложение рамногалактуронана в F.Сравнение покрытия G с D демонстрирует полезность красителей и этикеток. Штанги = 25 мкм (B – G).

Рисунок 1.

Основные классы зондов и ключевые шаги для визуализации полисахаридов клеточной стенки. A, Иллюстрация шагов, необходимых перед микроскопией (представленных увеличительными стеклами) для различных типов зондов. Вторичные антитела (2 ° mAb) коммерчески доступны, и их следует выбирать в зависимости от конечного применения (электронная или световая микроскопия) и доступного оборудования (например.грамм. флуоресцентные фильтры). Зонды в цветных прямоугольниках представлены в виде примеров от B до G. B и C, Участки синтеза полисахаридов на стенках семядолей Arabidopsis, экспрессирующие желтые маркеры FP wave_22Y и wave_138Y, соответственно (Geldner et al., 2009). Сигнал FP и собственная флуоресценция хлоропластов показаны с использованием справочных таблиц Orange Hot и Cyan Hot на Фиджи (Schindelin et al., 2012). D — G, структура слизистой оболочки семян арабидопсиса, окрашенных S4B и меченных mAb (CCRC-M36 и Alexa Fluor 488 2 ° mAb).D показывает сегмент целого семени (черный), который контактировал с водой. Единственные четко видимые структуры — это колумеллы (C). Окрашивание S4B выявляет целлюлозные лучи в E, а антитело CCRC-M36 показывает отложение рамногалактуронана в F. Сравнение перекрытия G с D демонстрирует полезность красителей и меток. Штанги = 25 мкм (B – G).

Отобранные зонды для исследования динамики различных полисахаридов стенок растений

Таблица II.

Отобранные зонды для исследования динамики различных полисахаридов стенок растений

Дополнительные антитела с известными мишенями, не перечисленными здесь, доступны от PlantProbes (http://plantprobes.net) и CarboSource (https: //www.ccrc.uga. edu / ∼carbosource / CSS_home.html). CBMs, модули связывания углеводов; Kdo, 3-дезокси-d-манно-окт-2-улозоновая кислота; mAb, моноклональное антитело.

Таблица II.

Отобранные зонды для исследования динамики различных полисахаридов стенок растений

Дополнительные антитела с известными мишенями, не перечисленными здесь, доступны от PlantProbes (http: // plantprobes.net) и CarboSource (https://www.ccrc.uga.edu/∼carbosource/CSS_home.html). CBMs, модули связывания углеводов; Kdo, 3-дезокси-d-манно-окт-2-улозоновая кислота; mAb, моноклональное антитело.

ЦЕЛЛЮЛОЗА

Визуализация микрофибрилл кристаллической целлюлозы

Микрофибриллы целлюлозы представляют собой агрегаты линейных β-1,4-связанных цепей глюкана, которые стабилизированы внутримолекулярными и межмолекулярными водородными связями в стенках (Notley et al., 2004; McNamara et al., 2015). Для визуализации микрофибрилл в стенке использовались несколько типов методов (Таблица I). Фибриллы целлюлозы первичной стенки были оценены с помощью спектроскопических и дифракционных методов диаметром 3 нм в диаметре (Thomas et al., 2013), тогда как более крупные агрегаты микрофибрилл в диапазоне диаметров от 5 до 10 нм были обнаружены в древесине хвойных пород ( Fernandes et al., 2011). Даже фибриллы диаметром до 40 нм наблюдались с помощью электронной микроскопии с использованием методов замораживания-разрушения (McCann et al., 1990). В настоящее время неясно, какой вклад в эти совокупные оценки вносит материал с вкраплениями матричного полимера. Благодаря такому диапазону размеров микрофибриллы можно наблюдать как с помощью атомно-силовой микроскопии, так и сканирующей электронной микроскопии (Zhang et al., 2016), а также определять их углы и расстояния (Marga et al., 2005). Кристаллическая целлюлоза изначально ориентирована в меристематических клетках случайным образом (McCann et al., 1990), но позже выстраивается в виде параллельных фибрилл, поперечных оси удлинения (Sugimoto et al., 2000). Предполагается, что ориентация микрофибрилл механически ограничивает направление роста клеток, что приводит к анизотропному росту. Параллельные микрофибриллы целлюлозы разделяются во время размножения клеток (Marga et al., 2005), предположительно уступая внутреннему тургорному давлению и разрыхляясь за счет ферментативной модификации полисахаридов соседнего матрикса (Wolf and Greiner, 2012; Cosgrove, 2016). Поскольку диаметр микрофибрилл не уменьшается в процессе удлинения, вероятно, фибриллы не изменяются напрямую.

Мониторинг структуры целлюлозы с помощью молекулярных зондов

В дополнение к целлюлозе, находящейся в форме кристаллических микрофибрилл, некоторые стенки, по оценкам, на ~ 40% состоят из аморфной целлюлозы (Marga et al., 2005). Эту значительную долю целлюлозы невозможно определить с помощью вышеупомянутых инструментов микроскопии и можно только приблизительно оценить спектроскопическими методами. CBM являются мощными зондами для обнаружения присутствия и динамики аморфной целлюлозы (McLean et al., 2002). CBM являются некаталитическими доменами углеводно-активных ферментов и, как полагают, облегчают связывание со специфическими субстратами (Hall et al., 1995). Были идентифицированы множественные целлюлозно-направленные CBM, которые связывают кристаллические или аморфные структуры (Таблица II; McLean et al., 2002). Непрямое иммуномечение срезов растений с помощью His-меченых версий этих CBM (подробный механизм см. На рис. 1A) выявило разнообразие форм целлюлозы в различных клеточных стенках с помощью флуоресцентной микроскопии (Blake et al., 2006) или электронной микроскопии (Ruel et al., 2012). Например, клетки колленхимы содержат первичные стенки с большим содержанием аморфной целлюлозы по сравнению с богатыми микрофибриллами вторичными стенками. CBM также дает подсказки о взаимодействиях полимеров, поскольку частичное ферментативное удаление пектиновых полисахаридов в секциях растений приводит к более интенсивному мечению кристаллической целлюлозы. Это указывает на тесную пространственную близость этих двух классов полимеров (Blake et al., 2006) и было независимо продемонстрировано методом твердотельного ЯМР (Dick-Perez et al., 2012). Однако некоторые зонды могут иметь более широкую специфичность, чем ожидалось. Например, CBM3a — это обычная метка для кристаллической целлюлозы, которая также может связывать ксилоглюкан (XyG), ксил-замещенный глюкан (Hernandez-Gomez et al., 2015). Эту проблему можно смягчить путем визуализации стен до и после обработки ксилоглюканазой или с помощью альтернативных зондов (Таблица II).

Флуоресцентные белки (FP) могут быть помечены доменами CBM для прямого анализа структуры полисахарида без вторичных или третичных реагентов, показанных на рисунке 1A.Например, два флуоресцентно меченых CBM сделали возможным двойное мечение кристаллической и аморфной целлюлозы на поверхности растительных волокон после деконструкции биомассы (Gourlay et al., 2015). Такие химерные белковые конструкции потенциально могут быть трансформированы в растения для мониторинга полисахаридов без каких-либо стадий инкубации. Хотя флуоресцентные зонды CBM in vivo могут дать более полное представление о динамике полисахаридов в растущих клетках, необходима осторожность. Например, прямая экспрессия флуоресцентных белков CBM в растениях должна быть тщательно протестирована и оптимизирована, чтобы гарантировать визуализацию целевого полимера без изменения его нативной архитектуры или развития растений.Другой потенциальный недостаток состоит в том, что домен FP может мешать сайту связывания лиганда CBM (Knox, 2012). Независимо от наличия FP-меток связывание CBM или любых других полисахаридных mAb дает ограниченную количественную информацию; эпитоп может быть обнаружен во множестве полимеров, или он может быть замаскирован своими соседями или скрыт измененной конформацией целевого полисахарида (Pattathil et al., 2015). Несмотря на эти проблемы, белковые зонды, такие как CBMs, обеспечивают беспрецедентное представление о наличии полисахаридов стенки.Альтернативно, кристаллическая целлюлоза в живых клетках может быть флуоресцентно окрашена S4B (Fig. 1E; Table II; доступна как Direct Red 23) для мониторинга переориентации микрофибрилл в реальном времени (Anderson et al., 2010). В отличие от Calcofluor White, S4B очень специфичен к целлюлозе.

Микрофибриллы целлюлозы генерируются в PM (рис. 1C) розеточными структурами, содержащими комплексы ферментов множественной целлюлозосинтазы (CESA) и других белковых компонентов (Hill et al., 2014; McFarlane et al., 2014). Считается, что синтез глюкановых цепей с помощью CESA продвигает комплекс через PM, откладывая микрофибриллы целлюлозы на своем пути (McFarlane et al., 2014). Расчетный размер микрофибрилл целлюлозы предполагает, что они производятся розетками CESA, содержащими в общей сложности 18 белков CESA, что было подтверждено на мхе Physcomitrella patens с использованием улучшенного метода электронной микроскопии (Nixon et al., 2016). Ферменты CESA, меченные FP, также были визуализированы в PM живых клеток модельного растения Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ; Paredez et al., 2006). Их движение было использовано в качестве мощного индикатора для оценки скорости и ориентации образования микрофибрилл в подошве. По этой методике синтез целлюлозы во вторичных стенках был значительно быстрее, чем в первичных стенках (Paredez et al., 2006; Wightman et al., 2009; Watanabe et al., 2015). Поскольку определенные элементы цитоскелета также можно визуализировать с помощью mAb или зондов FP, многочисленные элегантные исследования показали, что направление отложения целлюлозы связано с ориентацией микротрубочек (McFarlane et al., 2014).

Флуоресцентно меченые CESA локализуются не только в PM, но также и во внутриклеточных компартментах, таких как аппарат Гольджи и др. Небольшие тела (Crowell et al., 2009). Это могут быть белки, которые проходят через секреторную систему: от эндоплазматического ретикулума, где они синтезируются, до внешней мембраны клетки. В качестве альтернативы, внутриклеточные CESA-содержащие компартменты могут быть результатом эндоцитоза, предположительно для целей рециклинга белков, или предназначены для повторного внедрения в PM в определенных условиях, таких как солевой стресс (Gutierrez et al., 2009). Следовательно, эндомембранный транспорт, вероятно, является ключевым регулятором того, когда и где целлюлоза может генерироваться на поверхности клетки. Это также подчеркивает главное ограничение FP-зондов как прокси для оценки ориентации, направления и синтеза целлюлозных микрофибрилл. Несмотря на то, что CESA можно наблюдать в режиме реального времени, неизвестно, когда белки действительно производят целлюлозу. Этого можно избежать, отслеживая осаждение целлюлозы с помощью нескольких датчиков, в идеале одновременно. Комбинированный анализ локализации FP-CESA, иммуномечения CBM3a и окрашивания S4B в корнях Arabidopsis показал, что целлюлоза откладывается на клеточной пластине раньше, чем считалось ранее (Miart et al., 2014). Удивительно, но меченные FP CESA не локализуются на кончиках удлиненных корневых волосков, где обнаруживаются сигналы S4B и CBM3a (Park et al., 2011). Следовательно, другие белки, вероятно, ответственны за образование этих β-глюканов (Park et al., 2011), и необходимы новые зонды для дальнейшей характеристики их структур и определения того, как они продуцируются.

МАТРИЦА ПОЛИСАХАРИДОВ

В отличие от простых линейных полимеров целлюлозы, матричные полисахариды (такие как пектины и гемицеллюлозы) могут быть разветвленными и замещенными и, как считается, синтезируются в аппарате Гольджи (рис.1Б). После секретирования в стенку полисахариды матрикса структурно модифицируются различными апопластными ферментами, включая гликозилгидролазы и углеводные эстеразы.

Пектины представляют собой структурно сложные полисахариды, которые богаты α-1,4-связанными субъединицами GalA (Atmodjo et al., 2013), такими как гомогалактуронан (HG), рамногалактуронан I (RG I) и RG II, а также ксилогалактуронан. Гемицеллюлоза включает матричные полисахариды, которые можно экстрагировать, используя только щелочь в качестве хаотропного агента (Scheller and Ulvskov, 2010), и, таким образом, включает XyG, ксиланы, маннаны и глюканы со смешанными связями.В отличие от современной догмы о биосинтезе гемицеллюлозы в Golgi, mAb и FP-зонды показывают, что глюканы со смешанными связями собираются в PM (Wilson et al., 2015). Следовательно, образование матричных полисахаридов и их последующее ремоделирование в стенке только начинают изучаться. Молекулярная архитектура матричных полисахаридов была выявлена ​​путем разработки усовершенствованных методов (таблица I) и идентификации зондов со специфическими целевыми эпитопами (таблица II).

Мониторинг пектических сооружений

HG является пектином, наиболее часто встречающимся в первичных стенках, и может быть модифицирован in planta посредством метилэстерификации и ацетилирования. Два других основных пектиновых домена, RG I и RG II, содержат Rha и ковалентно связаны с помощью HG (Atmodjo et al., 2013). Геном Arabidopsis содержит более 170 ферментов, связанных с HG (Sénéchal et al., 2014), хотя точные роли лишь некоторых из них на сегодняшний день охарактеризованы. Статус метилэстерификации HG играет важную роль в различных процессах развития и строго контролируется пектинметилэстеразами (PMEs), ингибиторами PME (PMEI), протеазами Ser субтилизинового типа (SBT) и по крайней мере одной убиквитинлигазой E3 (Levesque-Tremblay et al., 2015). Мутанты с измененной экспрессией этих игроков были охарактеризованы с использованием mAb, направленных против доменов HG с разной степенью метилэстерификации. Некоторые mAb (например, LM19 и 2F4; таблица II) предпочтительно связывают неэтерифицированный или редко метилированный HG, тогда как другие mAb (например, LM20 и JIM7; таблица II) распознают метилэтерифицированный пектин. Использование этих зондов сыграло важную роль в наблюдении за состоянием метилэстерификации HG в клеточных стенках. Иммуномечение в сочетании с просвечивающей электронной микроскопией показало, что HG синтезируется в аппарате Гольджи растений в сильно метилэтерифицированном состоянии, помеченном JIM7, тогда как неэтерифицированные эпитопы GalA практически не обнаруживаются без химической деэтерификации (Zhang and Staehelin, 1992).После отложения в стенке пектин может деэтерифицироваться PMEs особым пространственно-временным образом, что приводит к одной из двух противоположных ролей (Levesque-Tremblay et al., 2015). Области неэтерифицированных остатков GalA могут быть сшиты через ионы Ca 2+ (образуя яичные коробки) для увеличения жесткости стенок или расщеплены ферментами, разрушающими пектин (например, полигалактуроназами), чтобы способствовать разрыхлению стенок.

Влияние метилэстерификации ГГ на архитектуру клеточной стенки удобно исследовать в слизистых капсулах, покрывающих семена арабидопсиса (рис.1, Г – Ж). Эта специализированная клеточная стенка содержит более 90% пектина и лишь незначительное количество целлюлозы и гемицеллюлозы (Voiniciuc et al., 2015b). Толстые гидрофильные капсулы слизи могут быть непрямо помечены иммуномечением mAb CCRC-M36 (рис. 1F; таблица II) или быстро визуализированы с помощью RR (таблица II), красителя, который селективно связывается с отрицательно заряженными молекулами, такими как неэтерифицированные области GalA, и совместим как с световой, так и с электронной микроскопией (Hanke and Northcote, 1975). Краситель RR был удобным зондом для идентификации химически мутагенизированных мутантов , модифицированных слизью Arabidopsis (Western et al., 2001) и большое количество природных вариантов Arabidopsis с измененной архитектурой слизистой оболочки (Voiniciuc et al., 2016). Присутствие ионов Ca 2+ , которыми можно управлять с помощью различных химических обработок, отрицательно регулирует размер капсул слизистой, окрашенной RR. Например, мутантные семена летающей тарелки1 ( fly1 ) выделяют более мелкие капсулы слизистой, окрашенной RR, при гидратации в воде из-за более низкой степени метилэстерификации пектина и повышенного количества яичных коробок HG, обнаруженных с помощью mAb 2F4 (Voiniciuc et al. al., 2013). Экзогенное добавление ионов Ca 2+ дополнительно блокирует способность слизи fly1 к расширению, что согласуется с моделью, согласно которой неэтерифицированные области HG могут образовывать жесткие гели. Напротив, нарушенная архитектура стенки мутанта fly1 была в значительной степени спасена обработкой семян хелаторами катионов (Voiniciuc et al., 2013), которые разрушают поперечные связи Ca 2+ между неэстерифицированными цепями HG для облегчения разрыхления. матричных полисахаридов.Подобные кальций-зависимые фенотипы, согласующиеся с моделью яичного бокса HG, наблюдались для двух дополнительных мутантов слизи, участвующих в статусе метилирования HG: sbt1.7 (Rautengarten et al., 2008) и pmei6 (Saez-Aguayo). и др., 2013). В то время как FLY1 регулирует статус метилэстерификации HG посредством убиквитинирования белка в эндомембранной системе, SBT1.7 и PMEI6 ингибируют активность PME непосредственно во внеклеточном матриксе, где присутствует HG.

Тем не менее, новая модель роли HG в размножении клеток постулирует, что пектины с мостиками Ca 2+ не так распространены в planta, как считалось ранее (Hocq et al., 2017). Частота появления яиц HG в клеточных стенках могла быть переоценена некоторыми процедурами иммуномечения, что подчеркивает необходимость проявлять осторожность при использовании этих мощных средств. Например, иммуномечение 2F4 поперечных связей яичного бокса требует добавления ионов Ca 2+ (Liners and Van Cutsem, 1992) в концентрациях, которые в несколько раз превышают физиологические уровни (Hocq et al., 2017). Следовательно, влияние деметилэстерификации HG на клеточные стенки также следует контролировать с помощью других методов.Атомно-силовая микроскопия (таблица I) использовалась для количественной оценки эластичности стенок в живых меристемах растений дикого типа Arabidopsis, а также в трансгенных линиях, сверхэкспрессирующих ген PME или антагонистический ген PMEI (Peaucelle et al., 2011). В то время как модель яичного ящика предсказывает, что активность PME увеличивает жесткость пектинового матрикса, эксперименты с атомно-силовой микроскопией показали, что деметилэстерификация HG способствует расшатыванию стенок и является предпосылкой для инициации органа (Peaucelle et al., 2011). Следовательно, неэтерифицированный HG в растущих клетках, вероятно, является мишенью для пектин-расщепляющих ферментов, таких как недавно идентифицированные полигалактуронаны, участвующие в размножении клеток (PGX1, PGX2 и PGX3), которые необходимы для развития множества органов Arabidopsis (Xiao et al., 2014, 2017; Rui et al., 2017).

Хотя структура HG обычно визуализируется с помощью моноклональных антител, эти относительно большие зонды могут иметь ограниченную проницаемость и требовать нескольких этапов инкубации, что делает их непригодными для визуализации динамики пектина в реальном времени (рис.1А). Недавно появились зонды со значительно меньшими значениями M r для мониторинга свойств HG. PI представляет собой непроницаемый для мембран краситель, который конкурирует с ионами Ca 2+ за связывание с деметилэтерифицированными пектинами. При использовании в низких концентрациях ИП позволяет визуализировать корневые волоски и пыльцевые трубки арабидопсиса без изменения роста клеток (Rounds et al., 2011). Мутантные пыльцевые трубки с нарушенным экзоцитозом показывают повторяющиеся взрывы кончиков роста в областях клеточной стенки, которые накапливают PI-окрашенный деметилэстерифицированный HG (Synek et al., 2017). Альтернативно, редко метилированный HG может быть помечен в реальном времени флуоресцентно меченным COS (Таблица II), и специфичность этого мечения была протестирована с использованием углеводных микрочипов (Mravec et al., 2014). Последовательное использование зондов COS, связанных с двумя разными флуорофорами, показало, как клетки корневых крышек Arabidopsis накапливают деэтерифицированный HG с течением времени. Недавно другой олигосахаридный зонд, состоящий только из единиц GalA, был использован для постоянного мониторинга распределения сшитого кальцием HG в удлиненных пыльцевых трубках (Mravec et al., 2017). На протяжении роста пыльцевых трубок прочно связанные HG выявлялись только за пределами области роста кончиков, что согласуется с полярной локализацией белков PMEI (Röckel et al., 2008). И PI, и олигосахаридные зонды могут метить HG менее чем за 20 минут, чтобы обеспечить беспрецедентное разрешение динамики HG в живых клетках. Недавно динамику HG визуализировали с помощью COS, конъюгированного с Alexa Fluor 488 (COS 488 ), и зондов PI в замыкающих клетках, лишенных или сверхэкспрессирующих полигалактуроназу PGX3 (Rui et al., 2017). Хотя COS 488 и PI помечены только частично перекрывающимися областями стенки, они оба подтверждают обратную зависимость между присутствием PGX3 и неэтерифицированным HG. Кроме того, COS 488 и PI были более чувствительны для количественной оценки эпитопов GalA в трех измерениях по сравнению с непрямым мечения фиксированных клеток mAb (LM19, LM20 и 2F4; Rui et al., 2017). Следовательно, эти новые зонды являются убедительными альтернативами mAb и должны использоваться в дальнейшем.

После использования химии щелчков для изображения полимеров у животных, грибов и бактерий, модифицированные сахара могут метаболически включаться в стенки клеток растений для визуализации динамики пектина (Anderson and Wallace, 2012). Хотя Fuc является частью нескольких компонентов стенки, было показано, что корни Arabidopsis в первую очередь включают алкинилированный аналог Fuc в высокомолекулярный пектиновый полимер, который, скорее всего, является RG I (Anderson et al., 2012). Поскольку алкинилированный сахар аналога Fuc может быть флуоресцентно помечен непроницаемым для мембран соединением (рис.1А), его можно использовать для идентификации белков, необходимых для поддержания доставки пектина к клеточной стенке. Этот зонд показал, что удлиняющиеся эпидермальные клетки корня, лишенные кинезина FRAGILE FIBER1, включают меньше RG I и неравномерно по сравнению с диким типом (Zhu et al., 2015). Кроме того, синтез и перераспределение другого пектинового полимера теперь можно визуализировать с помощью интерактивного аналога Kdo, моносахарида, уникального для RG II (Dumont et al., 2016). Зонд, производный от Kdo, совместим с другими зондами (например,грамм. алкинилированный аналог Fuc) для одновременного изображения нескольких матричных полисахаридов во время роста корня. Зонды RG I и RG II были обнаружены с помощью катализируемых медью реакций щелчка, которые токсичны для проростков арабидопсиса и могут повредить стенки. Однако недавно были разработаны два альтернативных метода обнаружения клик-совместимых аналогов, не требующих меди, и их можно использовать для изучения долгосрочной динамики внеклеточных гликанов (Hoogenboom et al., 2016).

Динамика гемицеллюлозы в первичной клеточной стенке

XyG представляет собой полисахарид матрикса, широко распространенный в наземных растениях, и представляет собой наиболее распространенную гемицеллюлозу в первичной стенке (Pauly and Keegstra, 2016).Поскольку XyG сшивает микрофибриллы целлюлозы, считалось, что эта сеть формирует основную несущую структуру в растущих клетках и что ее метаболизм играет важную роль в размножении клеток. Однако мутант Arabidopsis xxt1 xxt2 , лишенный детектируемого XyG, обнаруживает лишь незначительные морфологические изменения и дефекты вегетативного роста (Cavalier et al., 2008). Эти наблюдения ставят под сомнение роль XyG в росте расширения. Тем не менее, мутантные растения xxt1 xxt2 обнаруживают лопнувшие корневые волоски (Cavalier et al., 2008), указывая на то, что XyG играет важную роль в росте кончиков.

Паттерн замещения боковой цепи XyG может варьироваться в зависимости от вида растений (Schultink et al., 2014). Однако недавний анализ показал, что структуры XyG могут быть тканеспецифичными (Lampugnani et al., 2013; Dardelle et al., 2015; Liu et al., 2015). Основываясь на химическом анализе образцов ткани наземных растений, фукогалактоXyG обычно обнаруживается во многих эвдикотах, но не в растительных тканях растений филогенетически более молодых видов пасленовых и злаковых (Poaceae).Альтернативным подходом к идентификации фукогалактоXyG на клеточном уровне является использование mAb CCRC-M1 (таблица II), которое было первым mAb, направленным на стенку, с тщательно охарактеризованной эпитопной специфичностью (Puhlmann et al., 1994). FucogalactoXyG, меченный CCRC-M1, был визуализирован в специализированных тканях трав (Brennan and Harris, 2011), в пыльцевых трубках томатов ( Solanum lycopersicum ; Dardelle et al., 2015) и Nicotiana alata (Lampugnani et al. al., 2013) и корневых волосках риса ( Oryza sativa ; Liu et al., 2015). Присутствие этой конкретной формы XyG в тканях, растущих на кончиках, предполагает, что его структура и / или метаболизм важны для роста кончиков или на границе раздела между растением и окружающей средой.

Недавно роль XyG в функции замыкающих клеток устьиц была изучена с помощью конфокальной микроскопии вращающихся дисков живых клеток мутантных клеточных стенок xxt1 xxt2 (Rui and Anderson, 2016). Стенки замыкающих клеток с дефицитом XyG менее способны к продольному расширению во время движения устьиц и обнаруживают нарушенную организацию окрашенной S4B целлюлозы.Мутанты, содержащие точечные мутации в генах CESA , обнаруживают сходные дефекты, а также аберрантное распределение GFP-меченных белков CESA во время движений устьиц (Rui and Anderson, 2016). Хотя структура целлюлозы была визуализирована двумя различными инструментами (краситель S4B и FP-CESA), динамика полимеров XyG при открытии и закрытии устьиц еще предстоит исследовать.

Разработка специальных зондов, совместимых с микроскопией живых клеток, имеет важное значение для мониторинга структуры XyG в динамических контекстах, таких как движения устьиц.Меченные сульфородамином олигосахариды XyG были использованы для визуализации ферментов трансглюкозилазы / гидролазы XyG, которые специфически действуют на удлиняющиеся стенки эпидермальных клеток корня в эпидермальных клетках корня арабидопсиса и табака ( Nicotiana tabacum ) (Vissenberg et al., 2005). Поскольку флуоресцентно меченый XyG был включен в клеточную стенку, этот подход может быть применен в других биологических контекстах. Кроме того, в качестве потенциальных репортеров XyG были синтезированы множественные азидо- или алкинильные аналоги сахара Glc и Xyl (Zhu et al., 2016), но ни один из них не был метаболически включен в корни Arabidopsis. Хотя в другом исследовании было обнаружено производное Glc (6dAG), которое содержится в кончиках корневых волос, этот зонд колокализуется с каллозой, подавляет рост корней и приводит к задержке роста корневых волосков (McClosky et al., 2016). Таким образом, в настоящее время не существует подходящих аналогов для метки гемицеллюлоз. Несмотря на то, что большая часть стеночного Fuc присутствует в фукогалактоXyG (Zablackis et al., 1996), алкинилированный аналог Fuc только помечен как RG I (Anderson et al., 2012). По-видимому, соответствующая XyG: фукозилтрансфераза не способна принимать аналог Fuc в качестве донорного субстрата (Perrin et al., 1999; Rocha et al., 2016), в то время как RG I: фукозилтрансфераза делает. Эти эксперименты подчеркивают одно из текущих ограничений использования химии щелчков или других аналогов сахара для мониторинга динамики стенок. Надеемся, что будущие исследования с различными аналогами сахара преодолеют исключение из метаболических ферментов полимерных стенок.

Динамика ксилана во вторичных клеточных стенках

Ксиланы и маннаны представляют собой два основных класса гемицеллюлоз, которые накапливаются во вторичных стенках растений (Scheller and Ulvskov, 2010) и имеют основу, состоящую в основном из Xyl и Man, соответственно.Динамика маннана еще предстоит детально изучить, хотя в последние годы было получено новое понимание их структурных ролей (Yu et al., 2014; Voiniciuc et al., 2015a). Доступны некоторые mAb-зонды (например, LM21 и LM22; Таблица II), но они не могут связывать ацетилированные формы маннана и не чувствительны к присутствию Glc в основной цепи полимера (Marcus et al., 2010), которая различается по природе. Основным ограничением этих белковых зондов является то, что их доступ к целевым эпитопам может быть сильно замаскирован пектиновым HG (Marcus et al., 2010). Хотя маскирующий HG может быть удален ферментативно перед иммуномечением, было бы полезно разработать зонды, которые преодолевают эти проблемы.

За последние 2 года были разработаны важные инструменты для изучения динамики ксилана. Синтез различных олигосахаридов de novo позволил охарактеризовать ксилан-направленные mAb (Schmidt et al., 2015). В то время как микроматрицы с полисахаридами растений (Moller et al., 2008) или олигосахаридами (Pedersen et al., 2012) были ранее исследованы с помощью mAb (Pattathil et al., 2010), массивы синтетических гликанов обладают исключительной чистотой и облегчают точное картирование эпитопов, распознаваемых молекулярными зондами. Всесторонний скрининг 209 направленных на стену mAb против 88 синтетических гликанов, включая 22 олигосахарида ксилана, выявил специфические эпитопы для 78 зондов, которые ранее не были охарактеризованы (Ruprecht et al., 2017). Это исследование также подтвердило эпитопы нескольких mAb, которые уже были подробно охарактеризованы (Таблица II), такие как специфичность LM28 в отношении ксилана, замещенного GlcA (Cornuault et al., 2015). Поскольку в настоящее время для ацетилированного ксилана нет ни синтетических гликанов, ни специфических mAb (Ruprecht et al., 2017), текущий набор инструментов должен быть расширен, чтобы выявить все разнообразие структур гемицеллюлозы, встречающихся в природе. Например, ксиланы также можно визуализировать напрямую с помощью CBM. CBM15, меченный FP (названный OC15; Таблица II), был разработан в качестве чувствительного зонда для мониторинга полимеров ксилана во время конверсии лигноцеллюлозной биомассы (Khatri et al., 2016), но также может использоваться в planta.

Чтобы преодолеть ограничения зондов и получить более полное представление о взаимодействиях полимеров, твердотельный ЯМР стал мощным методом мониторинга молекулярной архитектуры клеточной стенки растений. Было обнаружено, что ксиланы имеют уплощенную конформацию и тесно связаны с микрофибриллами целлюлозы в стеблях Arabidopsis дикого типа, но не в мутантах с дефицитом целлюлозы (Simmons et al., 2016). Более того, твердотельный ЯМР показал, что для связывания ксилана с целлюлозой в конформации 2-кратного винта важна равномерная картина замещения (Grantham et al., 2017). Роль этих регулярных мотивов также подтверждается масс-спектрометрическим секвенированием и моделированием молекулярной динамики олигомеров ксилана (Martínez-Abad et al., 2017). Замещение ксиланов также можно наблюдать с помощью масс-спектрометрии с использованием матричной лазерной десорбционной ионизации (MALDI), новой методики, в которой используются специфические гликозилгидролазы для картирования вариаций в локализации и структуре полисахаридов. До сих пор этот многообещающий метод использовался только для отслеживания состава и распределения арабиноксилана и глюканов со смешанными связями во время созревания эндосперма у пшеницы ( Triticum aestivum ; Veličković et al., 2014). Однако масс-спектрометрия MALDI может обнаруживать все основные классы полисахаридов клеточной стенки (Westphal et al., 2010) и успешно использовалась для скрининга мутантов Arabidopsis axy с измененными структурами XyG (Gille et al., 2011; Günl et al. , 2011a, 2011b; Günl, Pauly, 2011; Schultink et al., 2015). Следовательно, MALDI в сочетании с микроскопией дает возможность (1) повысить структурное разрешение химической стенки до клеточного уровня и (2) отобразить динамику множественных полисахаридов in situ.Это будет особенно полезно для обнаружения полимеров стенки (например, ацетилированных гемицеллюлоз), которые в настоящее время невозможно обнаружить с помощью существующих зондов (таблица II).

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Передовые методы мониторинга полисахаридов (Таблица I), наряду с эпохой геномики последнего десятилетия, принесли лавину новых данных, касающихся механизмов синтеза и метаболизма клеточной стенки растений. К настоящему времени охарактеризованы многие гены, участвующие в этих процессах.Однако пространственно-временная организация и регуляция синтеза и деградации полимерных стенок, сборка полимерных сетей и динамика сборок стенок во время роста и дифференцировки клеток остаются проблемой (см. Вставку нерешенных вопросов). Идентификация и характеристика новых полисахарид-специфических зондов в сочетании с чувствительными методами прольют свет на эти нерешенные вопросы. Даже классические зонды (например, белки, меченные S4B и FP; таблица II) могут быть визуализированы с повышенной точностью путем очистки тканей растений с использованием новых методов, которые позволяют отказаться от дорогостоящих и трудоемких этапов внедрения и секционирования (Ursache et al., 2018). Хотя разрешение конфокальных микроскопов исторически ограничивалось дифракцией до более 200 нм (Hell, 2007), этот барьер был преодолен в последнее десятилетие, что позволило визуализировать живые клетки растений на наномасштабном уровне (Komis et al., 2018 ). С появлением флуоресцентной микроскопии сверхвысокого разрешения полисахаридсвязывающие зонды, такие как S4B, потенциально могут быть визуализированы в стенках живых растительных клеток с разрешением, приближающимся к более инвазивным методам, таким как атомно-силовая микроскопия и электронная микроскопия (Таблица I; Liesche et al., 2013). Действительно, новые мембранные зонды теперь могут обнаруживать динамику органелл с пространственным разрешением 50 нм и в течение десятков минут вместо десятков секунд для зондов, меченных FP (Takakura et al., 2017). Безмаркировочная визуализация полисахаридов клеточной стенки растений in situ была бы идеальной, и этому могло бы способствовать дальнейшее развитие таких методов, как масс-спектрометрическая визуализация MALDI. Другие компоненты стены, не упомянутые в этом обновлении, такие как лигнин и структурные белки, могли или уже подвергались мониторингу с использованием аналогичных методов.Таким образом, сейчас самое время изучить динамику разнообразных полимеров клеточной стенки растений.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Андерсон

CT

,

Кэрролл

A

,

Ахметова

L

,

Somerville

C

(

2010

)

Визуализация в реальном времени переориентации клеточных корней Arabid-3

Plant Physiol

152

:

787

796

Андерсон

CT

,

Уоллес

IS

(

2012

)

Освещение стены: использование химии щелчков для изображения пектинов в клеточных стенках арабидопсиса

.

Сигнальное поведение предприятия

7

:

661

663

Anderson

CT

,

Wallace

IS

,

Somerville

CR

(

2012

)

Метаболическая метка с помощью аналога фукозы показывает доставку пектина, архитектуру и динамику клеточных стенок Arabidopsis

.

Proc Natl Acad Sci USA

109

:

1329

1334

Atmodjo

MA

,

Hao

Z

,

Mohnen

D

(

2013

)

Развитие взглядов на биосинтез пектина

.

Анну Rev Plant Biol

64

:

747

779

Barnes

WJ

,

Anderson

CT

(

2018

)

Высвобождение, переработка, восстановление: ремоделирование клеточной стенки, самодеградация и утилизация сахара для биосинтеза новой стенки во время развития растений

.

Завод Мол

11

:

31

46

Blake

AW

,

McCartney

L

,

Flint

JE

,

Bolam

DN

,

Boraston

AB

,

Gilbert

Hilbert

2006

)

Понимание биологического обоснования разнообразия целлюлозно-направленных углеводсвязывающих модулей в прокариотических ферментах

.

J Biol Chem

281

:

29321

29329

Brennan

M

,

Harris

PJ

(

2011

)

Распределение фукозилированных ксилоглюканов среди стенок разных типов клеток у однодольных, определенное с помощью иммунофлуоресцентной микроскопии

.

Завод Мол

4

:

144

156

Carpita

NC

,

McCann

MC

(

2015

)

Характеристика видимых и невидимых фенотипов мутантных клеточных стенок

.

J Exp Bot

66

:

4145

4163

Cavalier

DM

,

Lerouxel

O

,

Neumetzler

L

,

Yamauchi

K

,

Reinecke

A

000

000

000

000

000

, Fresh Oour Hahn

MG

,

Burgert

I

,

Pauly

M

и др.(

2008

)

Нарушение двух генов ксилозилтрансферазы Arabidopsis thaliana приводит к появлению у растений дефицита ксилоглюкана, основного компонента первичной клеточной стенки

.

Растительная ячейка

20

:

1519

1537

Cornuault

V

,

Buffetto

F

,

Rydahl

MG

,

Marcus

SE

,

Torode

TA

,

000 Xue

J Faria-Blanc

N

,

Willats

WGT

,

Dupree

P

и др.(

2015

)

Моноклональные антитела указывают на низкое содержание связей между гетероксиланом и другими гликанами стенок растительных клеток

.

Планта

242

:

1321

1334

Cosgrove

DJ

(

2005

)

Рост клеточной стенки растений

.

Nat Rev Mol Cell Biol

6

:

850

861

Cosgrove

DJ

(

2016

)

Катализаторы разрыхления клеточной стенки растений

.

F1000 Res

5

:

F1000 Faculty Rev-119

Cosgrove

DJ

(

2018

)

Диффузный рост клеточных стенок растений

.

Plant Physiol

176

:

16

27

Crowell

EF

,

Bischoff

V

,

Desprez

T

,

Rolland

A

,

Stierhof

YD

,

000 M0002

Schumacher

Höfte

H

,

Vernhettes

S

(

2009

)

Остановка телец Гольджи на микротрубочках регулирует секрецию целлюлозосинтазных комплексов в Arabidopsis

.

Растительная ячейка

21

:

1141

1154

Dardelle

F

,

Le Mauff

F

,

Lehner

A

,

Loutelier-Bourhis

C

,

Bardor

M

,

Caus2

,

Lerouge

P

,

Driouich

A

,

Mollet

JC

(

2015

)

Стенки клеток пыльцы диких и домашних томатов содержат арабинозилированный и фукозилированный

ксилог.

Энн Бот

115

:

55

66

Dick-Perez

M

,

Wang

T

,

Salazar

A

,

Zabotina

OA

,

Hong

M

(твердотельные исследования

2012

9000) структура и динамика пектиновых полисахаридов в однородно 13 С-меченных первичных клеточных стенках Arabidopsis

.

Magn Reson Chem

50

:

539

550

Dumont

M

,

Lehner

A

,

Vauzeilles

B

,

Malassis

J

,

Marchant

A

,

000 K

000

000

000

Baron

A

,

Mas Pons

J

,

Anderson

CT

и др.(

2016

)

Визуализация стенок растительных клеток с помощью метаболического клик-опосредованного мечения рамногалактуронана II с использованием азидо-3-дезокси-D-манно-окт-2-улозоновой кислоты

.

Завод J

85

:

437

447

Fernandes

AN

,

Thomas

LH

,

Altaner

CM

,

Callow

P

,

Forsyth

VT

,

000 Capperley

000

000

Джарвис

MC

(

2011

)

Наноструктура микрофибрилл целлюлозы в древесине ели

.

Proc Natl Acad Sci USA

108

:

E1195

E1203

Foster

CE

,

Martin

TM

,

Pauly

M

(

2010

)

Комплексный анализ состава клеточных стенок растений (лигноцеллюлозная биомасса), часть II: углеводы

.

J Vis Exp

37

:

e1745

Geldner

N

,

Dénervaud-Tendon

V

,

Hyman

DL

,

Mayer

U

,

Stierhof

YD

000

000

000

000

000

000

000 JD

000

000

000

000

000

000 Быстрый комбинаторный анализ мембранных компартментов интактных растений с помощью набора многоцветных маркеров

.

Завод J

59

:

169

178

Gille

S

,

de Souza

A

,

Xiong

G

,

Benz

M

,

Cheng

K

,

Schultink

A2

Pauly

M

(

2011

)

О-ацетилирование гемицеллюлозы Arabidopsis ксилоглюкана требует AXY4 или AXY4L, белков с доменом TBL и DUF231

.

Растительная ячейка

23

:

4041

4053

Gourlay

K

,

Hu

J

,

Arantes

V

,

Penttilä

M

,

Saddler

JN

(

2015

) Обвязка углеводов (

2015

) для мониторинга изменений фрагментации и морфологии поверхности целлюлозных волокон во время деконструкции лигноцеллюлозных субстратов под действием целлюлазы и сволленина

.

J Biol Chem

290

:

2938

2945

Grantham

NJ

,

Wurman-Rodrich

J

,

Terrett

OM

,

Lyczakowski

JJ

,

Stott

K

000 D

000

000

000

000 ,

Durand-Tardif

M

,

Brown

SP

,

Dupree

R

и др.(

2017

)

Равномерная структура замещения ксилана имеет решающее значение для взаимодействия с целлюлозой в стенках растительных клеток

.

Натуральные растения

3

:

859

865

Günl

M

,

Kraemer

F

,

Pauly

M

(

2011

)

Массовый анализ олигосахаридов (OLIMP) полисахаридов клеточной стенки с помощью MALDI-TOF / MS

.

Методы Mol Biol

715

:

43

54

Günl

M

,

Neumetzler

L

,

Kraemer

F

,

de Souza

A

,

Schultink

A WS

,

,

Pena

Поли

M

(

2011

)

AXY8 кодирует α-фукозидазу, что подчеркивает важность апопластного метаболизма для тонкой структуры полисахаридов клеточной стенки Arabidopsis

.

Заводская ячейка

23

:

4025

4040

Günl

M

,

Pauly

M

(

2011

)

AXY3 кодирует α-ксилозидазу, которая влияет на структуру и доступность гемицеллюлозного ксилоглюкана в клеточных стенках растений арабидопсиса

.

Планта

233

:

707

719

Gutierrez

R

,

Lindeboom

JJ

,

Paredez

AR

,

Emons

AMC

,

Ehrhardt

DW

,

Положение синтелозы,

, доставка в камеру плазматическая мембрана и взаимодействуют с компартментами транспорта целлюлозосинтазы

.

Nat Cell Biol

11

:

797

806

Холл

J

,

Черный

GW

,

Феррейра

LM

,

Millward-Sadler

SJ

,

Ali

BR

,

J Hazlewood

Hazlewood

(

1995

)

Некаталитический связывающий целлюлозу домен новой целлюлазы из Pseudomonas fluorescens subsp.cellulosa важна для эффективного гидролиза Avicel

.

Biochem J

309

:

749

756

Hanke

DE

,

Northcote

DH

(

1975

)

Молекулярная визуализация пектина и ДНК с помощью рутениевого красного

.

Биополимеры

14

:

1

17

Hell

SW

(

2007

)

Оптическая наноскопия в дальней зоне

.

Наука

316

:

1153

1158

Эрнандес-Гомес

MC

,

Rydahl

MG

,

Rogowski

A

,

Morland

C

,

Cartmell

A

Lab ,

Fontes

CMGA

,

Willats

WGT

,

Gilbert

HJ

и др.(

2015

)

Распознавание ксилоглюкана по сайту связывания кристаллической целлюлозы модуля связывания углеводов семейства 3a

.

FEBS Lett

589

:

2297

2303

Hill

JL

Jr ,

Hammudi

MB

,

Tien

M

(

2014

)

Комплекс целлюлозосинтазы Arabidopsis : предлагаемый гексамер тримеров CESA в эквимолярной стехиометрии

.

Заводская ячейка

26

:

4834

4842

Hocq

L

,

Pelloux

J

,

Lefebvre

V

(

2017

)

Связь ремоделирования пектина гомогалактуронанового типа с кислотным ростом

.

Trends Plant Sci

22

:

20

29

Hoogenboom

J

,

Berghuis

N

,

Cramer

D

,

Geurts

R

,

Zuilhof

H

,

000

000

000

000

000

000

000

000

000

000 гликанов в корнях Arabidopsis посредством метки метаболитически включенных азидомоносахаридов

.

БМК Завод Биол

16

:

220

Khatri

V

,

Hébert-Ouellet

Y

,

Meddeb-Mouelhi

F

,

Beauregard

M

(

2016

)

-специфический модуль отслеживания флуоресценции ксилана с использованием связывания с ксиланом 15 как молекулярный зонд

.

Биотехнология Биотопливо

9

:

74

Knox

JP

(

2012

)

Обнаружение целлюлозы in situ с помощью модулей связывания углеводов

.

Методы Энзимол

510

:

233

245

Knox

JP

,

Linstead

PJ

,

King

J

,

Cooper

C

,

Roberts

K

(

1990

пространство между стенками регулируется) и между развивающимися тканями верхушек корней

.

Планта

181

:

512

521

Komis

G

,

Novák

D

,

Ovečka

M

,

Šamajová

O

,

Šamaj

J

in

Plant Physiol

176

:

80

93

Lampugnani

ER

,

Moller

IE

,

Cassin

A

,

Jones

DF

,

Koh

PL

,

S0003

, Ratnayake

a

Wilson

SM

,

Bacic

A

,

Newbigin

E

(

2013

)

Выращенные in vitro пыльцевые трубки Nicotiana alata активно синтезируют фукозилированный ксилоглюкан

.

PLoS ONE

8

:

e77140

Levesque-Tremblay

G

,

Pelloux

J

,

Braybrook

SA

,

Müller

K

(

2015

)

Механика для развития биомассы пектина.

Планта

242

:

791

811

Liesche

J

,

Ziomkiewicz

I

,

Schulz

A

(

2013

)

Получение изображений в сверхвысоком разрешении с помощью Pontamine Fast Scarlet 4BS обеспечивает прямую визуализацию архитектуры клеток эпидермиса в ориентации клеток и клеточных связей

.

БМК Завод Биол

13

:

226

Вкладыши

F

,

Van Cutsem

P

(

1992

)

Распределение пектиновых полисахаридов по стенкам культивируемых в суспензии клеток моркови: иммуноцитохимическое исследование

.

Протоплазма

170

:

10

21

Liu

L

,

Paulitz

J

,

Pauly

M

(

2015

)

Присутствие фукогалактоксилоглюкана и его синтез в рисе указывает на сохранение функциональной значимости растений

.

Plant Physiol

168

:

549

560

Маркус

SE

,

Блейк

AW

,

Benians

TAS

,

Lee

KJD

,

Poyser

C

,

Donaldson

Donaldson

Rogowski

A

,

Petersen

HL

,

Boraston

A

и др.(

2010

)

Ограниченный доступ белков к полисахаридам маннана в стенках интактных клеток растений

.

Завод J

64

:

191

203

Marga

F

,

Grandbois

M

,

Cosgrove

DJ

,

Baskin

TI

(

2005

)

Свидетельство о расширении клеточной стенки в результате координатного разделения параллельных микроволокон микроскопия и атомно-силовая микроскопия

.

Завод J

43

:

181

190

Мартинес-Абад

A

,

Berglund

J

,

Toriz

G

,

Gatenholm

P

,

Henriksson

G

000

000 M

000

000 Lind

,

Vilaplana

F

(

2017

)

Регулярные мотивы в ксилане модулируют молекулярную гибкость и взаимодействие с поверхностями целлюлозы

.

Plant Physiol

175

:

1579

1592

McCann

MC

,

Wells

B

,

Roberts

K

(

1990

)

Прямая визуализация поперечных связей в первичной клеточной стенке растения

.

J Cell Sci

96

:

323

334

McCartney

L

,

Marcus

SE

,

Knox

JP

(

2005

)

Моноклональные антитела к ксиланам клеточной стенки и арабиноксиланам

.

J Histochem Cytochem

53

:

543

546

McClosky

DD

,

Wang

B

,

Chen

G

,

Anderson

CT

(

2016

)

Click-совместимый арабидный корень глюкозы метаболически включает 6-дезокси-алкинил глюкозы. кончики волос и задерживает их рост

.

Фитохимия

123

:

16

24

McFarlane

HE

,

Döring

A

,

Persson

S

(

2014

)

Клеточная биология синтеза целлюлозы

.

Анну Рев Завод Биол

65

:

69

94

McLean

BW

,

Boraston

AB

,

Brouwer

D

,

Sanaie

N

,

Fyfe

CA

,

000 RA

000

000

000 RARREN

Haynes

CA

(

2002

)

Модули, связывающие углеводы, распознают тонкие субструктуры целлюлозы

.

J Biol Chem

277

:

50245

50254

McNamara

JT

,

Morgan

JLW

,

Zimmer

J

(

2015

)

Молекулярное описание биосинтеза целлюлозы

.

Annu Rev Biochem

84

:

895

921

Miart

F

,

Desprez

T

,

Biot

E

,

Morin

H

,

Belcram

K

,

Höfte

Haufte

M Vernhettes

S

(

2014

)

Пространственно-временной анализ синтеза целлюлозы во время формирования клеточной пластинки у Arabidopsis

.

Завод J

77

:

71

84

Moller

I

,

Marcus

SE

,

Haeger

A

,

Verhertbruggen

Y

,

Verhoef

R

,

000 Schols

000

000

000, Schols

000,

000 Mikkelsen

JD

,

Knox

JP

,

Willats

W

(

2008

)

Высокопроизводительный скрининг моноклональных антител против связывания гликанов клеточной стенки растений путем иерархической кластеризации их профилей на углеводном микрочипе3.

Glycoconj J

25

:

37

48

Mravec

J

,

Kračun

SK

,

Rydahl

MG

,

Westereng

B

,

Miart

F

000

000

Clausen

Clausen

Daugaard

M

,

Van Cutsem

P

,

De Fine Licht

HH

и др.(

2014

)

Отслеживание регулируемого в процессе развития постсинтетического процессинга гомогалактуронана и хитина с использованием реципрокных олигосахаридных зондов

.

Девелопмент

141

:

4841

4850

Mravec

J

,

Kračun

SK

,

Rydahl

MG

,

Westereng

B

,

Pontiggia

D

000

000 Domooren

De Lomo

Willats

WGT

(

2017

)

Молекулярный зонд, полученный из олигогалактуронидов, демонстрирует динамику опосредованного кальцием комплексообразования с пектином в клеточных стенках структур с растущими кончиками

.

Завод J

91

:

534

546

Nixon

BT

,

Mansouri

K

,

Singh

A

,

Du

J

,

Davis

JK

,

Davis

JK

,

0003

9000 EG2

9 JG2

9 JG2 Vandavasi

VG

,

O’Neill

H

,

Roberts

EM

и др. (

2016

)

Сравнительный структурный и вычислительный анализ поддерживает восемнадцать синтаз целлюлозы в комплексе синтеза растительной целлюлозы

.

Научный сотрудник

6

:

28696

Notley

SM

,

Pettersson

B

,

Wågberg

L

(

2004

)

Прямое измерение притягивающих сил Ван-дер-Ваальса между регенерированными поверхностями целлюлозы в водной среде

.

J Am Chem Soc

126

:

13930

13931

Oikawa

A

,

Lund

CH

,

Sakuragi

Y

,

Scheller

HV

(

2013

)

Гольджи-локализованные ферментные комплексы для биосинтеза клеточной стенки 9000.

Trends Plant Sci

18

:

49

58

Paredez

AR

,

Somerville

CR

,

Ehrhardt

DW

(

2006

)

Визуализация целлюлозосинтазы демонстрирует функциональную связь с микротрубочками

.

Наука

312

:

1491

1495

Park

S

,

Szumlanski

AL

,

Gu

F

,

Guo

F

,

Nielsen

E

(

9000 CS2 2011

, синтезируемая ячейка для стены в апикальных плазматических мембранах растущих на кончике корневых волосковых клеток

.

Nat Cell Biol

13

:

973

980

Pattathil

S

,

Avci

U

,

Baldwin

D

,

Swennes

AG

,

McGill

JA

,

Z00030003

Popper

Popper

Альберт

A

,

Дэвис

RH

,

Ченнаредди

C

и др.(

2010

)

Комплексный инструментарий гликановых моноклональных антител, направленных на гликаны клеточной стенки растений

.

Plant Physiol

153

:

514

525

Pattathil

S

,

Avci

U

,

Zhang

T

,

Cardenas

CL

,

Hahn

MG

(

2015

) подходы к иммунизации.

Фронт Bioeng Biotechnol

3

:

173

Pauly

M

,

Keegstra

K

(

2016

)

Биосинтез полисахарида ксилоглюкана матрикса клеточной стенки растений

.

Анну Рев Завод Биол

67

:

235

259

Peaucelle

A

,

Braybrook

SA

,

Le Guillou

L

,

Bron

E

,

Kuhlemeier

C

000

000

Höfte2000

000

000

000

000

000 -индуцированные изменения в механике клеточной стенки лежат в основе инициирования органов у Arabidopsis

.

Curr Biol

21

:

1720

1726

Pedersen

HL

,

Fangel

JU

,

McCleary

B

,

Ruzanski

C

,

Rydahl

MG

,

000 Ralet2000 фон Шанц

L

,

Маркус

SE

,

Андерсен

MCF

и др.(

2012

)

Универсальные микрочипы олигосахаридов высокого разрешения для гликобиологии растений и исследования клеточных стенок

.

J Biol Chem

287

:

39429

39438

Perrin

RM

,

DeRocher

AE

,

Bar-Peled

M

,

Zeng

W

,

Norambuena

L

000

Orellana

,

Orellana NV ,

Keegstra

K

(

1999

)

Ксилоглюканфукозилтрансфераза, фермент, участвующий в биосинтезе клеточной стенки растений

.

Наука

284

:

1976

1979

Pettolino

FA

,

Walsh

C

,

Fincher

GB

,

Bacic

A

(

2012

)

Определение полисахаридного состава

стенок клеток растений

Nat Protoc

7

:

1590

1607

Puhlmann

J

,

Bucheli

E

,

Swain

MJ

,

Dunning

N

,

Albersheim

P

AG

000

000

MG

1994

)

Получение моноклональных антител против полисахаридов клеточной стенки растений.I. Характеристика моноклонального антитела к концевому α- (1 → 2) -связанному фукозилсодержащему эпитопу

.

Plant Physiol

104

:

699

710

Rautengarten

C

,

Usadel

B

,

Neumetzler

L

,

Hartmann

J

,

Büssis

D

000 9000 9000 9000 9000 9000 9000 2 -подобная сериновая протеаза, необходимая для высвобождения слизи из оболочки семян Arabidopsis

.

Завод J

54

:

466

480

Rocha

J

,

Cicéron

F

,

de Sanctis

D

,

Lelimousin

M

,

Chazalet

V

000

000

000 Lerou

2016

)

Структура Arabidopsis thaliana FUT1 раскрывает вариант складки класса GT-B и дает представление о фукозилировании ксилоглюкана

.

Заводская ячейка

28

:

2352

2364

Röckel

N

,

Wolf

S

,

Kost

B

,

Rausch

T

,

Greiner

S

(

E 2008

) PMEI на кончике пыльцевой трубки включает эндоцитоз PMEI и отражает распределение этерифицированных и деэтерифицированных пектинов

.

Завод J

53

:

133

143

Раунды

CM

,

Любек

E

,

Hepler

PK

,

Winship

LJ

(

2011

)

Пробирки с йодидом пропидия и пектином пыльцы конкурируют с пектином из 2 Ca Корневые волоски арабидопсиса

.

Plant Physiol

157

:

175

187

Ruel

K

,

Nishiyama

Y

,

Joseleau

JP

(

2012

)

Кристаллическая и аморфная целлюлоза во вторичных стенках Arabidopsis

.

Завод Научный

193-194

:

48

61

Rui

Y

,

Anderson

CT

(

2016

)

Функциональный анализ целлюлозы и ксилоглюкана в стенках устьичных замыкающих клеток Arabidopsis

.

Plant Physiol

170

:

1398

1419

Rui

Y

,

Xiao

C

,

Yi

H

,

Kandemir

B

,

Wang

JZ

,

Puri

9000 9000 9000 CT2

2017

)

ПОЛИГАЛАКТУРОНАЗА, УЧАСТВУЮЩАЯ В РАСШИРЕНИИ3 функций в развитии проростков, росте розетки и динамике устьиц у Arabidopsis thaliana

.

Заводская ячейка

29

:

2413

2432

Ruprecht

C

,

Bartetzko

MP

,

Senf

D

,

Dallabernadina

P

,

Boos

I

,

000

000

000

000 Takesen

000 Ander Knox

JP

,

Hahn

MG

,

Clausen

MH

и др.(

2017

)

Синтетический гликановый микроматрица позволяет картировать эпитопы гликановых антител

клеточной стенки растений.

Plant Physiol

175

:

1094

1104

Саез-Агуайо

S

,

Ралет

MC

,

Бергер

A

,

Ботран

L

,

Ропарц

D

,

North Marion 9-Poll HM

(

2013

)

ИНГИБИТОР ПЕКТИНМЕТИЛЭСТЕРАЗЫ6 способствует высвобождению слизи Arabidopsis , ограничивая метилэстерификацию гомогалактуронана в эпидермальных клетках семенной оболочки

.

Растительная ячейка

25

:

308

323

Scheller

HV

,

Ulvskov

P

(

2010

)

Гемицеллюлозы

.

Анну Рев Завод Биол

61

:

263

289

Schindelin

J

,

Arganda-Carreras

I

,

Frize

E

,

Kaynig

V

,

Longair

M

,

000

000 Pietzs ,

Rueden

C

,

Saalfeld

S

,

Schmid

B

и др.(

2012

)

Фиджи: платформа с открытым исходным кодом для анализа биологических изображений

.

Nat методы

9

:

676

682

Schmidt

D

,

Schuhmacher

F

,

Geissner

A

,

Seeberger

PH

,

Pfrengle

000 F

000 синтеза олигонуклеотидов

обеспечивает автоматизацию синтеза олигонуклеотидов

2015 антитела, распознающие гликаны клеточной стенки растений

.

Химия

21

:

5709

5713

Schultink

A

,

Liu

L

,

Zhu

L

,

Pauly

M

(

2014

)

Структурное разнообразие и функция заместителей боковой цепи ксилоглюкана

.

Заводы (Базель)

3

:

526

542

Schultink

A

,

Naylor

D

,

Dama

M

,

Pauly

M

(

2015

)

Роль растительного белка ALTEREDAN XYL 900 в клеточной стенке Arabucopsis. O -ацетилирование

.

Plant Physiol

167

:

1271

1283

Sénéchal

F

,

Wattier

C

,

Rustérucci

C

,

Pelloux

J

(

2014

)

Гомогалактуронан, структура, структура ферментов, экспрессия 3 и мод.

J Exp Bot

65

:

5125

5160

Simmons

TJ

,

Mortimer

JC

,

Bernardinelli

OD

,

Pöppler

AC

,

Brown

SP

000

9 deAzevedo Dupree

P

(

2016

)

Сворачивание ксилана на фибриллы целлюлозы в стенках растительных клеток, выявленное методом твердотельного ЯМР

.

Нац Коммуна

7

:

13902

Somerville

CR

,

Bauer

S

,

Brininstool

G

,

Facette

M

,

Hamann

T

,

Osborne

J Паредес

А

,

Перссон

S

,

Рааб

Т

и др. (

2004

)

К системному подходу к пониманию клеточных стенок растений

.

Наука

306

:

2206

2211

Sugimoto

K

,

Williamson

RE

,

Wasteneys

GO

(

2000

)

Новые методы позволяют проводить сравнительный анализ ориентации микротрубочек, текстуры стенок и скорости роста интактных корней Arabidopsis

.

Plant Physiol

124

:

1493

1506

Synek

L

,

Vuka ¡inović

N

,

Kulich

I

,

Hála

M

,

Aldorfová

K

000

000

000

000

000 (

2017

)

EXO70C2 является ключевым регуляторным фактором для оптимального роста кончиков пыльцы

.

Plant Physiol

174

:

223

240

Takakura

H

,

Zhang

Y

,

Erdmann

RS

,

Thompson

AD

,

Lin

Y

,

000 F0002000 R

, McNellis

,

Uno

SN

,

Kamiya

M

,

Urano

Y

и др.(

2017

)

Длительная покадровая наноскопия со спонтанно мигающими мембранными зондами

.

Nat Biotechnol

35

:

773

780

Thomas

LH

,

Forsyth

VT

,

Sturcová

A

,

Kennedy

CJ

,

May

RP

,

DC

CM

Wess

TJ

,

Jarvis

MC

(

2013

)

Структура микрофибрилл целлюлозы в первичных клеточных стенках из колленхимы

.

Plant Physiol

161

:

465

476

Ursache

R

,

Andersen

TG

,

Marhavý

P

,

Geldner

N

(

2018

)

Протокол окрашивания

для различных гистологических компонентов клеточной стенки.

Завод J

93

:

399

412

Величкович

D

,

Ropartz

D

,

Guillon

F

,

Saulnier

L

,

Rogniaux

H

(структурная изменчивость

) полисахариды клеточной стенки во время развития зерна пшеницы, как было выявлено с помощью масс-спектрометрии MALDI

.

J Exp Bot

65

:

2079

2091

Verhertbruggen

Y

,

Marcus

SE

,

Haeger

A

,

Ordaz-Ortiz

JJ

,

Knox

Анональные антитела

JP

2009

расширенный набор антител

пектиновый гомогалактуронан

.

Углеводородный остаток

344

:

1858

1862

Vissenberg

K

,

Fry

SC

,

Pauly

M

,

Höfte

H

,

Verbelen

JP

(

2005 9000 TH на интерфейсе mic) удлинение ячейки

.

J Exp Bot

56

:

673

683

Voiniciuc

C

,

Dean

GH

,

Griffiths

JS

,

Kirchsteiger

K

,

Hwang

GH

,

GH

,

GH

,

Western

TL

,

Estelle

M

,

Haughn

GW

(

2013

)

Flying saucer1 представляет собой трансмембранную убиквитинлигазу RING E3 в семенах RING E3, которая регулирует степень 9 пектиновой муцитопсии.

Растительная ячейка

25

:

944

959

Войничук

C

,

Schmidt

MHW

,

Berger

A

,

Yang

B

,

Ebert

B

,

000

000 HV

North

0003 Usadel

B

,

Günl

M

(

2015

)

СВЯЗАННЫЙ С СМЕСИ 10 продуцирует галактоглюкоманнан, который поддерживает структуру пектина и целлюлозы в слизи семян арабидопсиса

.

Plant Physiol

169

:

403

420

Войничук

C

,

Ян

B

,

Schmidt

MH

,

Günl

M

,

Usadel

B

(

2015 )

Начало гелеобразования: как клетки эпидермиса оболочки семян арабидопсиса продуцируют специализированные вторичные клеточные стенки

.

Int J Mol Sci

16

:

3452

3473

Войничук

C

,

Zimmermann

E

,

Schmidt

MHW

,

Günl

M

,

Fu

L

,

North

2016

)

Обширная естественная изменчивость структуры слизистой оболочки семян Arabidopsis

.

Фронтальный завод Sci

7

:

803

Wallace

IS

,

Anderson

CT

(

2012

)

Низкомолекулярные зонды для визуализации полисахаридов клеточной стенки растений

.

Фронтальный завод Sci

3

:

89

Watanabe

Y

,

Meents

MJ

,

McDonnell

LM

,

Barkwill

S

,

Sampathkumar

A

,

000

Ehrhardt

DW

,

Samuels

AL

,

Mansfield

SD

(

2015

)

Визуализация целлюлозосинтаз во вторичных клеточных стенках Arabidopsis

.

Наука

350

:

198

203

Western

TL

,

Burn

J

,

Tan

WL

,

Skinner

DJ

,

Martin-McCaffrey

L

,

Moffatt

BA2000 Moffatt

BA2000 Moffatt

BA2000 (

2001

)

Выделение и характеристика мутантов, дефектных по развитию секреторных клеток слизистой оболочки семян Arabidopsis

.

Plant Physiol

127

:

998

1011

Westphal

Y

,

Schols

HA

,

Voragen

AGJ

,

Gruppen

H

(

2010

)

MALDIcha-TOF дигитайзер клеточных стенок MS и CE-LIF. инструмент для скрининга мутантов клеточной стенки Arabidopsis

.

J Agric Food Chem

58

:

4644

4652

Wightman

R

,

Marshall

R

,

Turner

SR

(

2009

)

Компартмент, содержащий синтазу целлюлозы, быстро перемещается под участками вторичного синтеза стенки

.

Физиология растительных клеток

50

:

584

594

Wilson

SM

,

Ho

YY

,

Lampugnani

ER

,

Van de Meene

AML

,

Bain

MP

,

Bacic

(

2015

)

Определение субклеточного местоположения синтеза и сборки полисахарида (1,3; 1,4) -β-d-глюкана клеточной стенки в травах

.

Растительная ячейка

27

:

754

771

Wolf

S

,

Greiner

S

(

2012

)

Контроль роста с помощью пектинов клеточной стенки

.

Protoplasma

(

Suppl 2

)

249

:

S169

S175

Xiao

C

,

Barnes

WJ

,

Zamil

MS

,

Yi

H

,

Puri

VM

,

Anderson Activation

9000

CT3 ПОЛИГАЛАКТУРОНАЗА Arabidopsis, УЧАСТВУЮЩАЯ В РАСШИРЕНИИ2, способствует удлинению гипокотиля, расширению листьев, одревесанию стебля, механическому усилению жесткости и полеганию

.

Завод J

89

:

1159

1173

Сяо

C

,

Somerville

C

,

Андерсон

CT

(

2014

)

ПОЛИГАЛАКТУРНАЗА, УЧАСТВОВАННАЯ В РАСШИРЕНИИ1 функций в удлинении клеток и развитии цветков Arabidopsis 19

.

Растительная ячейка

26

:

1018

1035

Yu

L

,

Shi

D

,

Li

J

,

Kong

Y

,

Yu

Y

,

Chai

G

,

Hu

,

Hu

,

Wang

J

,

Hahn

MG

,

Zhou

G

(

2014

)

СИНТАЗА ЦЕЛЛЮЛОЗЫ A2, глюкоманнановая синтаза семян, участвует в поддержании структуры адгезивной слизи Arabid

.

Plant Physiol

164

:

1842

1856

Zablackis

E

,

York

WS

,

Pauly

M

,

Hantus

S

,

Reiter

WD

,

000

000 CC, Альбхейм

000 CC

000 CC

000 Darvill

A

(

1996

)

Замена L-фукозы на L-галактозу в клеточных стенках Arabidopsis mur1

.

Наука

272

:

1808

1810

Zhang

GF

,

Staehelin

LAS

(

1992

)

Функциональная компартментация аппарата Гольджи растительных клеток: иммуноцитохимический анализ замороженных и замороженных под высоким давлением клеток суспензионной культуры клена явора

.

Plant Physiol

99

:

1070

1083

Zhang

T

,

Zheng

Y

,

Cosgrove

DJ

(

2016

)

Пространственная организация целлюлозных микрофибрилл и матричных полисахаридов в первичных клеточных стенках растений, полученная с помощью многоканальной микроскопии

.

Завод J

85

:

179

192

Zhu

C

,

Ganguly

A

,

Baskin

TI

,

McClosky

DD

,

Anderson

CT

,

000 Koster

000

000

A Foster

  • Okamoto

    R

    ,

    Berg

    H

    ,

    Dixit

    R

    (

    2015

    )

    Хрупкий кинезин fiber1 способствует опосредованному кортикальными микротрубочками перемещению компонентов клеточной стенки

    .

    Plant Physiol

    167

    :

    780

    792

    Zhu

    Y

    ,

    Wu

    J

    ,

    Chen

    X

    (

    2016

    )

    Метаболическое мечение и визуализация N-связанных гликанов у Arabidopsis thaliana

    .

    Angew Chem Int Ed Engl

    55

    :

    9301

    9305

    Заметки автора

    © 2018 Американское общество биологов растений.Все права защищены.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.